厚壳树属
紫草科的一属植物
厚壳树属（学名：Ehretia，意為「（德國植物學家）艾雷特的」[4]）是厚殼樹科厚殼樹亞科的一個屬，为灌木或乔木植物[5]，一說此屬的植物樹皮頗厚，因而得名[6]。本屬是泛熱帶的類群，分布於各大陸的副熱帶與熱帶區域[3]，最初於中美洲的牙買加被正式紀錄[4]，但在已知65個現存物種中，超過半數是原生於亞洲東部至南部一帶，另有20餘種分布於撒哈拉以南非洲，熱帶美洲則僅有4種[3]。
厚壳树属 化石时期：漸新世晚期至今，
| |
|---|---|
| |
| 厚殼樹 Ehretia acuminata | |
科学分类 
| |
| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 演化支： | 菊类植物 Asterids |
| 目： | 紫草目 Boraginales |
| 科： | 厚壳树科 Ehretiaceae |
| 亚科： | 厚壳树亚科 Ehretioideae |
| 属： | 厚壳树属 Ehretia P.Browne |
| 異名 | |
厚殼樹屬是部分鞘翅目[7]與鱗翅目昆蟲[8]的寄主植物，果實則是食果性鳥類[9][10]與哺乳類[11]的取食對象。此外，本屬許多物種是部分亞洲與非洲民族的藥用植物[6][12][13]，或是製作器械的木材[14][15]，現今亦有作景觀用途者[6]。
形態描述
許多厚殼樹屬的植物屬於喬木，可以長至離地十餘公尺高，但也有部分物種反而多以灌木或亞灌木的狀態出現[16]。厚殼樹屬的葉具有葉柄，大多採互生，少數物種為簇生。葉形多變，可為卵形、倒卵形、披針形或橢圓形，葉緣也有全緣、波狀緣或鋸齒緣者[5][16]。葉脈為羽狀脈，其中側脈通常是不與葉緣相連的弓形脈（brochidodromous），亦偶見側脈連接葉緣的直達脈（craspedodromous）或半直達脈（semicraspedodromous）[17]。
厚殼樹屬的花為兩性花，採傘房狀或圓錐狀繖房花序，多為頂生。花萼分裂成五枚獨立的裂片，彼此以覆瓦狀的模式排列，萼片邊緣長有纖毛，萼片內表面則光滑無毛。花冠顏色多樣，白、黃、藍、粉紅皆有，呈筒狀或漏斗狀；花冠五裂，即五枚花瓣，裂片平展和裂片反折兩種狀態都能見到。五枚雄蕊常會伸出花冠外，花葯突出，呈橢圓形或線形。花柱頂生，上半部分為二叉，末端各有一個彎刀狀或棉花棒狀的柱頭。子房單一且呈卵形，具有二或四個室[5][17][16]。
本屬植物的果實皆為核果，呈卵形或球形，表面光滑無毛。就絕大部分的厚殼樹屬物種而言，內果皮成熟時會分裂為兩個具有兩粒種子，或是四個含有一粒種子的果核[5][16]，其表面常覆有網紋或脊狀隆起[17]；而曾被認為自成一屬，如今多視作厚殼樹屬成員的滿福木，成熟的內果皮則不會分裂[17][18]。
-
澳洲特有種 Ehretia saligna -
滿福木的花 -
破皮烏的果實
.jpg)
分類學
厚殼樹屬的屬名 Ehretia 於1756年由愛爾蘭植物學家派屈克·布朗首次提出，作為牙買加一種高大喬木的拉丁名。他以當時在歐洲享有盛名的植物學家暨科學繪圖師格奥尔格·埃雷特之姓為其命名，以表揚埃雷特在植物學界的貢獻，首幅描繪該屬物種的科學繪圖也是出自埃雷特之手[4]。布朗將包含這種喬木在內的植物標本從牙買加帶回倫敦，而這些標本後來輾轉由林奈買下[19]。1759年，林奈在《自然系統》一書中將布朗的喬木標本指定為新屬與新物種 Ehretia tinifolia 的模式標本[20]。
1845年，植物學家阿方斯·德康多爾將厚殼樹屬拓展至4個組與58個物種[21]，後來的研究多次更動這個數目，許多物種被移至同為厚殼樹亞科（或厚殼樹科）的綠心檀屬與 Bourreria 屬，抑或被視作異名。現今普遍將花柱二裂、果核數目、屬於喬木或灌木等特徵組合作為本屬的辨識依據[2][5][22]，但直至目前，各研究者尚未在厚殼樹屬的物種數上取得共識，較常被採納的看法是40[2][23]至50個[5][24]左右，下表則列出POWO所收錄的現生厚殼樹屬物種，有60餘個之多[3]：
- 厚殼樹 Ehretia acuminata R.Br. —— 東洋界、澳新界
- Ehretia alba Retief & A.E.van Wyk —— 非洲南部
- Ehretia amoena Klotzsch —— 非洲東南部
- Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M.Johnst. —— 美國德州、墨西哥
- Ehretia angolensis Baker —— 非洲中部
- Ehretia aspera Willd.[註 1] —— 亞洲南部、中南半島
- 宿苞厚壳树 Ehretia asperula Zoll. & Moritzi —— 海南島、越南、大馬來西亞區東側
- Ehretia australis J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- Ehretia bakeri Baker —— 非洲東部
- 昌江厚壳树 Ehretia changjiangensis F.W.Xing & Ze X.Li —— 海南島
- Ehretia coerulea Gürke —— 非洲中南部
- 云南粗糠树 Ehretia confinis I.M.Johnst. —— 中國雲南、緬甸
- Ehretia cortesia Gottschling —— 阿根廷北部
- 西南粗糠树 Ehretia corylifolia C.H.Wright —— 中國雲南
- Ehretia crebrifolia (Miers) ined. —— 非洲西部、南美洲東部
- Ehretia cymosa Thonn. —— 沙烏地阿拉伯、非洲西部至東南部
- Ehretia decaryi J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- 密花厚壳树 Ehretia densiflora F.N.Wei & H.Q.Wen —— 中國東南部
- 二岐厚壳树 Ehretia dichotoma Blume —— 越南、大馬來西亞區
- 破皮烏 Ehretia dicksonii Hance —— 日本、中國東南部至西南部、喜馬拉雅山脈、臺灣、越南
- Ehretia dissita A.R.Bean —— 澳洲昆士蘭[25]
- Ehretia dolichandra R.R.Mill —— 喜馬拉雅山脈東側
- 云贵厚壳树 Ehretia dunniana H.Lév. —— 中國貴州與雲南
- Ehretia glandulosissima Verdc. —— 坦尚尼亞
- Ehretia grahamii Randell —— 澳洲昆士蘭
- 海南厚壳树 Ehretia hainanensis I.M.Johnst. —— 海南島
- Ehretia janjalle Verdc. —— 非洲東部
- Ehretia javanica Blume —— 泰國、爪哇島、小巽他群島、聖誕島
- Ehretia kaessneri Vaupel —— 辛巴威
- Ehretia keyensis Warb. —— 摩鹿加群島、新幾內亞
- Ehretia latifolia Loisel. —— 墨西哥、中美洲
- 冷水坑厚殼樹 Ehretia lengshuikengensis S.S.Ying —— 臺灣
- 长花厚壳树 Ehretia longiflora Champ. ex Benth. —— 中國東南部、臺灣、越南、南安達曼島
- 粗糠树 Ehretia macrophylla Wall. —— 中國東南至西南部、中南半島
- Ehretia matthewii Kottaim. —— 亞洲南部
- Ehretia meyersii J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- Ehretia microcalyx Vaupel —— 剛果民主共和國
- 滿福木 Ehretia microphylla Lam. —— 東洋界、澳新界北部
- Ehretia mollis (Blanco) Merr. —— 菲律賓
- Ehretia moluccana Riedl —— 摩鹿加群島
- Ehretia namibiensis Retief & A.E.van Wyk —— 非洲南部
- Ehretia obtusifolia Hochst. ex A.DC. —— 亞洲東南部至西部、非洲東部至南部
- Ehretia papuana S.Moore —— 新幾內亞
- 平行厚壳树 Ehretia parallela C.B.Clarke —— 緬甸、馬來西亞半島地區
- 蘭嶼厚殼樹 Ehretia philippinensis A.DC. —— 琉球群島、蘭嶼、菲律賓
- Ehretia phillipsonii J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- 屏边厚壳树 Ehretia pingbianensis Y.L.Liu —— 中國雲南
- Ehretia pranomiana Rueangs. & Suddee[26]
- Ehretia psilosiphon R.R.Mill —— 喜馬拉雅中部至南部
- 恆春厚殼樹 Ehretia resinosa Hance —— 臺灣、南沙群島、菲律賓
- Ehretia retusa (G.Don) Wall. ex A.DC. —— 孟加拉、緬甸
- Ehretia rigida (Thunb.) Druce —— 非洲南部
- Ehretia rosea Gürke —— 坦尚尼亞
- Ehretia saligna R.Br. —— 澳洲
- Ehretia scrobiculata Hiern —— 普林西比島
- Ehretia seyrigii J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- Ehretia siamensis Teijsm. & Binn. ex Gagnep. & Courchet —— 泰國
- Ehretia silvana R.R.Mill. —— 印度阿薩姆、孟加拉、泰國
- Ehretia timorensis Decne. —— 中南半島、安達曼群島、小巽他群島
- Ehretia tinifolia L. —— 墨西哥、中美洲、加勒比海地區
- Ehretia trachyphylla C.H.Wright —— 非洲中西部
- 上思厚壳树 Ehretia tsangii I.M.Johnst. —— 中國南部
- Ehretia urceolata W.Fitzg. —— 澳洲西部
- Ehretia wallichiana Hook.f. & Thomson ex C.B.Clarke —— 中南半島西部至喜馬拉雅東部
- Ehretia wightiana Wall. ex G.Don —— 印度東南部
- Ehretia winitii Craib —— 泰國
譜系關係
以下節錄紫草目工作小組（Boraginales Working Group）依據形態特徵與分子的親緣關係，於2020年所提出厚殼樹屬與其近親的譜系關係[23]：
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
註釋
參考文獻
- ^ Mai, D. H. The floral change in the tertiary of the Rhön mountains (Germany). Acta Palaeobotanica. 2007, 47 (1): 135–143 [2021-08-15]. ISSN 0001-6594. （原始内容存档于2021-08-15）.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Gottschling, M.; Weigend, M.; Hilger, H. H. Ehretiaceae. Kadereit, J.; Bittrich, V. (编). The Families and Genera of Vascular Plants, Volume 10: Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, Vahliaceae. Springer. 2016: 165–178 [2021-08-15]. ISBN 978-3-319-28532-0. doi:10.1007/978-3-319-28534-4_12. （原始内容存档于2018-06-07）.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Plants of the World Online. Ehretia P.Browne. Royal Botanic Gardens. [2021-08-16]. （原始内容存档于2021-08-15）.
- ^ 4.0 4.1 4.2 Browne, P. The civil and natural history of Jamaica. 1756: 168 [2021-08-15]. （原始内容存档于2021-08-15）.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 Zhu, G.; Riedl, H.; Kamelin, R. Ehretia P.Browne. Wu, Z.; Raven, P. H. (编). Flora of China, Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Missouri Botanical Garden Press. 1995: 333–336 [2021-08-15]. ISBN 9780915279333. （原始内容存档于2017-04-20）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 邱年永、張光雄. 原色臺灣藥用植物圖鑑(5). 南天. 1998: 169–171. ISBN 957-638-483-4.
- ^ Spellenberg, R.; Earle, C. J.; Nelson, G. Trees of Western North America. Princeton University Press. 2014: 176-177. ISBN 978-0-691-14580-8.
- ^ Attié, M.; Kitching, I. J.; Veslot, J. Patterns of larval hostplant usage among hawkmoths (Lepidoptera, Sphingidae) from La Réunion, with a comparison of the mascarenes with other regions of the world (PDF). Revue d'écologie. 2010, 65: 3–44 [2021-08-16]. ISSN 0249-7395. （原始内容存档 (PDF)于2021-11-08）.
- ^ Kantak, G. E. Observations on Some Fruit-Eating Birds in Mexico (PDF). The Auk. 1979, 96 (1): 183–186 [2021-08-16]. ISSN 0004-8038. doi:10.1093/auk/96.1.183. （原始内容存档 (PDF)于2021-08-16）.
- ^ 林佩蓉、張明雄、伏鳳歧、謝欣怡、鄭惟仁、丁宗蘇. 四種臺灣低海拔食果鳥類對果實尺寸及顏色之偏好. 動物園學報. 2013, 24: 9–18 [2021-08-16]. ISSN 1017-5733. （原始内容存档于2021-11-08）.
- ^ Win, S. S.; Mya, K. M. The diet of the Indian Flying Fox Pteropus giganteus (Brünnich. 1782) (Chiroptera: Pteropodidae) in Myanmar - conflicts with local people?. Journal of Threatened Taxa. 2015, 7 (9): 7568–7572 [2021-08-16]. ISSN 0974-7907. doi:10.11609/JoTT.o4178.7568-7. （原始内容存档于2021-08-16）.
- ^ Quattrocchi, U. CRC World Dictionary of Medicinal and Poisonous Plants. CRC Press. 2012: 824–825, 1522–1523. ISBN 978-1-4822-5064-0.
- ^ Shukla, A.; Kaur, A. A systematic review of traditional uses bioactive phytoconstituents of genus Ehretia. Asian Journal of Pharmaceutical and Clinical Research. 2018, 11 (6): 88–100 [2021-08-17]. ISSN 2455-3891. doi:10.22159/ajpcr.2018.v11i6.25178. （原始内容存档于2021-12-08）.
- ^ 鄭漢文、呂勝由. 蘭嶼島雅美民族植物. 地景. 2000: 195–196. ISBN 957-8976-98-4.
- ^ 鄭漢文、王相華、鄭惠芬、賴紅炎. 排灣族民族植物. 行政院農業委員會林業試驗所. 2004: 189, 220. ISBN 957-01-8642-9.
- ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 鐘詩文. 台灣原生植物全圖鑑第六卷：山茱萸科──紫葳科. 貓頭鷹. 2018: 355–357. ISBN 978-986-262-352-7.
- ^ 17.0 17.1 17.2 17.3 Miller, J. S. A revision of Ehretia (Boraginaceae) for Madagascar and the Comoro Islands (PDF). Adansonia. 2002, 24 (2): 137–157 [2021-08-15]. ISSN 1280-8571. （原始内容存档 (PDF)于2021-08-15）.
- ^ Gottschling, M.; Hilger, H. H. Characterisation of a novel fruit type found in Ehretia (Ehretiaceae, Boraginales). Blumea. 2004, 49: 145–153 [2021-08-15]. ISSN 0006-5196. doi:10.3767/000651904X486250. （原始内容存档于2021-11-08）.
- ^ Nelson, E. C. Patrick Browne (ca. 1720–1790), Irish physician, historian and Caribbean botanist: A brief biography with an account of his lost medical dissertations (PDF). Huntia. 2000, 11 (1): 5–16 [2021-08-24]. ISSN 0073-4071. PMID 14674440. （原始内容存档 (PDF)于2021-08-24）.
- ^ Linnæus, C. Systema Naturæ (ed. 10) 2. Holmiæ. 1759: 936 [2021-08-15]. （原始内容存档于2021-08-15）.
- ^ Candolle, A. P. de. Ehretia. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetablis 9. 1845: 502–512 [2021-08-24]. （原始内容存档于2021-11-08）.
- ^ 楊遠波、劉和義、彭鏡毅、施炳霖、呂勝由. 紫草科. 臺灣維管束植物簡誌 第肆卷. 行政院農業委員會. 2000: 111–117. ISBN 957-02-5347-9.
- ^ 23.0 23.1 Hilger, H. H.; Cole, T. C. H. Boraginales Phylogeny Poster. Dahlem Centre of Plant Sciences, Freie Universität Berlin. 2020 [2021-09-04]. （原始内容存档于2021-09-04）.
- ^ Miller, J. S. A Revision of the New World Species of Ehretia (Boraginaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden. 1989, 76: 1050–1076. ISSN 0026-6493. doi:10.2307/2399691.
- ^ Bean, A. R. Ehretia dissita A.R.Bean (Ehretiaceae), a new species from tropical rainforest in Queensland, Australia (PDF). Austrobaileya. 2021, 11: 34–40 [2021-08-31]. ISSN 2653-0139. （原始内容存档 (PDF)于2021-09-17）.
- ^ Kanokorn Rueangsawang, Theerawat Thananthaisong, Anusara Kaewmuan, Kunanon Daonurai and Somran Suddee. 2023. Ehretia pranomiana sp. nov. (Boraginales: Ehretiaceae), A New scrambler from Thailand. Nordic Journal of Botany. e04010. DOI: 10.1111/njb.04010
延伸閱讀
- Pole, M. A modified terminology for angiosperm leaf architecture. Journal of the Royal Society of New Zealand. 1991, 21 (4): 297–312. ISSN 0303-6758. doi:10.1080/03036758.1991.10420828.
