巴爾的摩病毒分類系統
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巴爾的摩病毒分類系統(Baltimore classification)是一種由戴維·巴爾的摩建立的以基因組和病毒轉錄mRNA方式為區分的病毒分類系統。
世界上的病毒千奇百怪,数量极多,生活周期又各具特征。病毒仅由基因组核酸和蛋白质组成,但是自己又没有蛋白质翻译需要的一系列条件,所以只能依赖宿主细胞的核糖体来翻译mRNA上的遗传信息。所以,病毒怎么样把它的基因组变成细胞能够识别的mRNA就是病毒生命周期中至关重要的环节。美国病毒学家戴維·巴爾的摩根据不同的病毒基因组产生mRNA方式的不同进行了分类,这就简化了病毒特殊的生命周期的本质和内涵。
首先是题图,病毒的基因组可以分为(从上到下):双链DNA(double strand)、有缺口的双链DNA、单链DNA(single)、双链RNA、单正链RNA(positive)、单负链RNA(negative)、需要DNA中间体的单正链RNA。
根据不同基因组形成mRNA步骤的不同可以大致分为:I、II、III、IV、V、VI、VII。
I(双链DNA)、II(单链DNA)、III(双链RNA)、IV(正链RNA)、V(负链RNA)、VI(正链RNA需要DNA中间体)、VII(有缺口的双链DNA需要双链DNA中间体)。
分類
為了給深入的研究提供指導,根據病毒基因表達方式將病毒分為以下七個組:
- 第一組(Group I): 雙鏈DNA病毒( dsDNA viruses ) 包括有:腺病毒科、疱疹病毒科和痘病毒科。
- 第二組(Group II): 單鏈DNA病毒( ssDNA viruses ) 包括有:細小病毒科。
- 第三組(Group III):雙鏈RNA病毒( dsRNA viruses ) 包括有:呼肠孤病毒科。
- 第四組(Group IV): 正義單鏈RNA病毒( (+)ssRNA viruses ) 包括有:微小核糖核酸病毒科和披膜病毒科。
- 第五組(Group V): 反義單鏈RNA病毒( (-)ssRNA viruses ) 包括有:正黏液病毒科和炮弹病毒科。
- 第六組(Group VI): 單鏈RNA逆轉錄病毒( ssRNA-RT viruses ) 包括有:逆轉錄病毒科。
- 第七組(Group VII):雙鏈DNA逆轉錄病毒( dsDNA-RT viruses )包括有:肝病毒科。
第一組:雙鏈DNA病毒 dsDNA viruses
這類病毒通常只有在進入宿主細胞核之後才能進行自我複製。除此之外,這類病毒还需要宿主細胞核內的DNA聚合酶才能完成自我複製,因此它們很大程度上受宿主細胞的細胞週期影響。有效的感染與子代的產生都需要在宿主細胞進行複製時才能進行,因為病毒所利用的核內DNA聚合酶在此時是活躍的。此類病毒有可能誘發細胞快速裂解,導致細胞轉變和癌變,如疱疹病毒、腺病毒和乳头多瘤空泡病毒。
第一組中,唯一一類已充分研究且不在核內進行複製的例子是痘病毒科(一種有脊椎動物高發病率的病原體,包括天花病毒)。
此類病毒使用普遍的mRNA轉錄方式——使用宿主相關的轉錄酶——合成兩種mRNA:
- 早期信使RNA(?) early mRNA,事先轉錄用於合成DNA。
- 後期信使RNA(?) late mRNA,隨後由子代DNA轉錄而成。
第二組:單鏈DNA病毒 ssDNA viruses
這一類病毒包括有:
- 感染脊椎動物的
- 感染植物的
- 感染原核生物的
- 微小噬菌体科 Microviridae
這類病毒中除了小DNA病毒 Parvoviruses 以外,所有物種都具有環形DNA。其中感染真核生物的病毒大多在宿主細胞的細胞核中,通過滚环式复制構建雙鏈DNA中間體,進行複製。
一種流行的卻沒有臨床症狀的叫作“TTV”(Transfusion Transmitted Virus)的人類指環病毒 (Anellovirus)也包括在這一組中。
第三組:雙鏈RNA病毒 dsRNA viruses
跟大部分RNA病毒一樣,這類病毒的複製在宿主細胞的細胞質中,並不需要像DNA病毒那樣使用宿主的聚合酶。這一組中研究較多的是双核糖核酸病毒科(Birnaviridae 和呼肠孤病毒科(Reoviridae)。該組病毒的基因組為單順反子,並且有一些病毒基因組只編碼一個蛋白質(不像其它病毒有較複雜的轉譯過程)。(?)
第四組和第五組:單鏈RNA病毒
巴爾的摩病毒分類系統中的第四組和第五組為單鏈RNA病毒,根據病毒所帶的RNA的正義或反義又可以細分成四五兩組。擁有單鏈RNA是這兩組病毒共同的特點,它們的複製在細胞質中,並且不受宿主細胞的細胞週期限制。
第四組:正單鏈RNA病毒 (+)ssRNA viruses
該組病毒的RNA可以直接被宿主細胞中的核糖體識別并立即轉譯出蛋白質,而事實上所有正股的ssRNA都是如此。本組病毒還可以根據轉譯的方式細分為兩類:
- 一類病毒有由多順反子組成的基因組,通過翻譯得到一個多聚蛋白,隨後分裂成多個成熟的蛋白質。這樣的目的是減少基因組的大小。
- 另一類病毒有更複雜的轉譯過程,轉譯過程中有核糖體移碼、蛋白質水解和次基因組mRNA的參與。該類病毒有各自的機制來完成從一條鏈上翻譯蛋白質。
本組病毒包括有:
- 星状病毒科 Astroviridae
- 杯状病毒科 Caliciviridae
- 冠状病毒科 Coronaviridae
- 黄病毒科 Flaviviridae
- 微小核糖核酸病毒科 Picornaviridae
- 动脉炎病毒科 Arteriviridae
- 披膜病毒科 Togaviridae
第五組:反單鏈RNA病毒 (-)ssRNA viruses
該組病毒的RNA不能直接被宿主細胞中的核糖體識別并立即翻譯出蛋白質,而事實上所有反鏈的ssRNA都是如此,因此它們要通過自身的聚合酶合成正鏈ssRNA,從而才可以被宿主核糖體識別。本組病毒也可以根據複製的方式細分為兩類:
- 一種病毒包含不分段的基因組【(-)RNA】,首先用RNA聚合酶產生單順反子的mRNA【(+)RNA】(編碼了多個病毒的蛋白質),隨後以這一條RNA為模板複製產生反義ssRNA【(-)RNA】。整個過程在宿主細胞質中。
- 另一種病毒包含分段的基因組【(-)RNA】,而這一類病毒核酸的複製發生在宿主細胞核內,基因組中的每一段都各自在RNA聚合酶的作用下產生相應的mRNA。
兩種病毒最大的不同在於核酸複製的位置不同。
本組病毒包括有:
- 沙状病毒科 Arenaviridae
- 正黏液病毒科 Orthomyxoviridae
- 副黏液病毒科 Paramyxoviridae
- 本雅病毒科 Bunyaviridae
- 丝状病毒科 Filoviridae
- 炮弹病毒科 Rhabdoviridae (包括狂犬病毒 Rabies)
第六組:正單鏈RNA逆轉錄病毒 ssRNA-RT viruses
一種被研究較多的,包括反轉錄病毒科 (Retroviridae) 的病毒,一個明顯的特點是使用逆轉錄酶將(+)ssRNA轉換成DNA,隨後用整合酶將DNA整合到宿主的基因組中,此後就可以利用核內的聚合酶了。
第七組:雙鏈DNA逆轉錄病毒 dsDNA-RT viruses
一小組以乙肝病毒 (Hepatitis B)【肝病毒科(Hepadnaviridae)】為典型的病毒,包含雙鏈不閉環的DNA。該線型的DNA在閉環成為共價閉合環狀DNA(cccDNA)后,作為模板轉錄mRNA和亞基因組mRNA,隨後由前基因組表達的RNA做為模板逆轉錄出充當基因組的DNA。(請對照英文頁面原文)
参考文献
引用
- ^ Baltimore D. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev. 1971, 35 (3): 235–41 [2015-04-18]. PMC 378387 . PMID 4329869. (原始内容存档于2020-05-28).
来源
- "Virus Taxonomy Portal." (Website.) Viral Bioinformatics Resource Center & Viral Bioinformatics - Canada. Retrieved on 2007-09-27.