布爾諾美麗翼龍屬

布爾諾美麗翼龍屬（學名：Bellubrunnus）是翼龍目喙嘴翼龍科的一屬，生存於侏羅紀晚期的德國。目前只有唯一種，模式種羅氏布爾諾美麗翼龍（B. rothgaengeri）。不同於其他喙嘴翼龍科，布爾諾美麗翼龍的尾巴缺少長骨突、嘴部的牙齒較少。布爾諾美麗翼龍的雙翼末端向前彎曲，而大部分翼龍類的雙翼末端向後彎曲。

布尔诺美丽翼龙属 化石时期：侏羅紀晚期,
布爾諾美麗翼龍的正模標本
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
科：	†喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae
亚科：	†喙嘴翼龙亚科 Rhamphorhynchinae
属：	†布尔诺美丽翼龙属 Bellubrunnus Hone et al., 2012
模式種
羅氏布爾諾美麗翼龍 Bellubrunnus rothgaengeri Hone et al., 2012

發現與命名

經過紫外線照射的正模標本，沒有發現軟組織

在2002年夏季，古生物學家Monika Rothgaenger率領的挖掘團隊，在德國巴伐利亞州布爾諾村附近的一個採石場，發現一個翼龍類的化石。這個翼龍類化石位於一塊石灰岩石板上，化石相當完整、關節仍連結，而腹側朝上。這個石塊被移交到慕尼黑巴伐利亞古生物和地質史博物館，進行化石處理、清理母岩，並標名為編號BSP–1993–XVIII–2標本。在2003年，處理化石的馬丁·卡皮茨克（Martin Kapitzke）提出這是個喙嘴翼龍的標本。這個標本經過紫外線照射檢驗，沒有發現軟組織的痕跡，但顯示出更詳細的骨頭特徵。

這個標本的挖掘地點，位於著名的索倫霍芬石灰岩（Solnhofen Limestone）地層的下方。這個挖掘地點的地植年代約1億5100萬年前，相當於侏羅紀晚期的啟莫里階晚期。

在2012年，埃伯哈德·弗雷伊（Eberhard Frey）等人將這個化石進行敘述、命名，模式種是羅氏布爾諾美麗翼龍（Bellubrunnus rothgaengeri）。屬名在拉丁文意為「布爾諾的美麗者」，以化石發現處的布爾諾村為名，並意指化石的保存狀態非常良好；種名則是以發現化石的Monika Rothgaenger為名。

布爾諾美麗翼龍被歸類於喙嘴翼龍科的喙嘴翼龍亞科。

體徵

標本頭部的特寫

標本頭部的細部輪廓圖

布爾諾美麗翼龍的正模標本是個非常小型的個體，翼展略小於一呎，是目前已知最小型的翼龍類之一。正模標本的保存狀況良好，但沒有發現軟組織的殘留遺跡或印痕。這個標本幾乎保存生前的每一塊骨頭，除了部分右腳掌、尾巴末端。因為化石是以腹側朝上的姿態，下頜壓在頭顱骨的上方，因此遮蔽了許多頭顱骨細部特徵。此外，頭顱骨遭到擠壓而破碎、變形，上頜骨、鼻骨、鞏膜環因為外力而移位。在下頜、齶骨、腦殼之間的空隙，可以觀察到部分頭顱骨特徵。頜部已發現21顆小型牙齒，散佈於頜部骨頭，因此難以分辨哪些牙齒來自於上頜、下頜。根據研究人員的估計，大部分牙齒都已保存下來，其生前牙齒數量可能是22顆；如果其中最小一顆牙齒是替換用牙齒，那其生前牙齒數量應為20顆。這些牙齒長而筆直、末端尖、橫剖面呈圓形。雖然這個標本被擠壓呈平坦狀，研究人員認為頭顱骨後段的原本形狀高，而口鼻部短。與頭顱骨相比，牠們的眼睛相當大，眼睛長度是頭顱骨長度的三分之一。這個標本的頭顱骨短、眼睛大、頭顱骨沒有完全癒合、四肢骨頭的骨化程度低，顯示這個翼龍類標本是個未成年個體。研究人員根據肩帶的肩胛骨與鳥喙骨依然分離、沒有癒合，推測這個體死亡時小於一歲。

正模標本的輪廓圖，顯示雙翼末端骨頭彎曲

研究人員將布爾諾美麗翼龍較少、僅具有22顆或20顆牙齒，列為牠們的自衍徵。布爾諾美麗翼龍的四肢還有許多獨特特徵。肱骨的三角嵴（Deltopectoral crest）大、呈斧狀，這是喙嘴翼龍科的典型特徵之一。肱骨相當長，肱骨與股骨的長度比例約為1.4，明顯不同於喙嘴翼龍科，這點也被列為布爾諾美麗翼龍的自衍徵。肱骨的末端筆直，而大部分翼龍類的肱骨末端形狀扭曲，這點也是布爾諾美麗翼龍的自衍徵。股骨頭與股骨幹之間缺乏過渡的股骨頸，這是第四個自衍徵。布爾諾美麗翼龍與喙嘴翼龍的四肢比例非常類似；喙嘴翼龍也屬於喙嘴翼龍科，化石也發現於德國。

布爾諾美麗翼龍的另一個特徵，是尾椎的人字形骨、脊椎關節突（Zygapophyses）較短，顯示牠們的尾巴有高度可活動性。其他的喙嘴翼龍科，例如矛頜翼龍，其尾椎具有長骨突，每節尾椎的脊椎關節突長度相當於後續數節尾椎，這妨礙了尾巴的活動性。

雙翼

大部分翼龍類的雙翼末端向後彎曲，而布爾諾美麗翼龍的雙翼末端向前微彎，因為牠們的第四指末端指骨呈彎曲狀。研究人員認為，雙翼末端並沒有受到外力而變形，在生前就是向前彎曲。研究人員根據右翼第四指的第三展骨、左翼大部分指骨的關節表面連接狀況，而認為牠們的雙翼末端本來就是向前彎曲。布爾諾美麗翼龍的雙翼末端向前微彎，也被列為自衍徵之一。某些翼龍類化石的第四指末端指骨也是呈彎曲狀，但都是向後彎曲，過去被認為是因外力而變形、或是個體生長時的變異。研究人員目前還不清楚雙翼彎曲末端的實際功能，有可能是在飛行時做出細部控制動作。研究人員推測，雙翼彎曲末端在生前可能覆蓋者相對應的軟組織。

古生態學

布爾諾美麗翼龍的想像圖，生存於潟湖與沙洲環境

布爾諾美麗翼龍的化石發現地點，位於著名的索倫霍芬石灰岩地層的下方，地質年代略為古早。這個石灰岩地層形成自島嶼環境的沙洲與潟湖，類似索倫霍芬石灰岩地層，也發現水岸環境的陸棲植物與陸棲動物化石。但與索倫霍芬石灰岩相比，這個地層較少發現爬行動物的化石。以翼龍類為例，索倫霍芬石灰岩地層已發現許多喙嘴翼龍的化石，而這個地層目前只發現一個布爾諾美麗翼龍的標本。布爾諾美麗翼龍、喙嘴翼龍可能佔據類似的生態位，都是以魚類為食。生存年代較早的布爾諾美麗翼龍，有可能是喙嘴翼龍的直系祖先，或是與其直系組先是近親，需要發現更多化石，才能瞭解兩者是否為漸變種關係。