肌小节(英語:sarcomere,即肌节肌原纤维节)是肌原纖維英语myofibril的基本单位。肌节由三种不同肌丝系统组成。

Image of sarcomere

二头肌的一个肌细胞可以有100000个肌节。[註 1]

平滑肌的肌原纤维不排列为肌节。

 
Sliding filament model of muscle contraction

肌节的存在使得骨骼肌和心肌具有条纹状外观。

  • 肌节是指两条相邻Z线间的部分。在电子显微照片下Z线(Z盘)(德语:"Zwischenscheibe",盘之间)表现为一系列暗色线条。
  • Z线两边是明带。
  • 明带两边是暗带。
  • 暗带中有一个较明亮的H盘(来自德语:Heller,明亮)。
  • H带之间有一条细M线 (德语"Mittel", 中间)。

肌节不同部分由不同的蛋白质组成:

  • 细肌丝是明带的主要成分且部分伸入暗带。
  • 粗肌丝是两极的(两个头的)且贯穿暗带。粗肌丝由中间的M线连接。
  • 大分子蛋白肌联蛋白连接Z线和M线,作用可能是与粗肌丝互动。肌联蛋白(与它的异构体)是已知的自然界中最大的弹性蛋白。它为许多蛋白提供结合位点,目前认为在肌节形成过程中充当生物尺的作用。
  • 伴肌动蛋白可能沿着细肌丝穿过整个明带。猜想其作用与肌联蛋白相同。
  • 肌节中的Z线,M线中也找到一些有助于肌节保持稳定的蛋白。
  • 肌纤蛋白和肌联蛋白分子在Z线通过α辅肌动蛋白相连。
  • 位于暗带的肌纤蛋白和肌凝蛋白的的相互作用是引起肌肉收缩。

收缩

肌肉收缩时暗带长度不变,保持1.85微米(在哺乳动物的骨骼肌中),明带和H带收缩。两条Z线的距离因此缩短。

原肌凝蛋白遮盖了肌凝蛋白和肌纤蛋白的结合位点,要使得肌细胞收缩必须暴露出该结合位点,钙离子与大量分布在原肌凝蛋白上的肌钙蛋白 C结合引起原肌凝蛋白结构的变化(异构),使其暴露细肌丝上与横桥的结合位点。钙离子浓度由肌质网(一种特殊的滑面内质网)控制。钙离子被泵回肌质网肌肉就停止收缩。

首先运动神经细胞释放神经递质乙酰胆碱,乙酰胆碱穿过神经肌肉结。随后与突触后膜的烟碱型乙酰胆碱受体结合。手提结构变化引起钠离子涌入进而引起动作电位。动作电位通过横管传输到肌质网,改变肌质网的通透性,引起钙离子流进肌节。从而横桥与肌纤蛋白结合引起肌肉收缩。

储备

多数肌细胞只储备少量ATP,也储备肌糖原,但能量大部分由高能磷酸化合物提供。比如在脊椎动物中,肌酸磷酸为ADP提供磷酸基团以实现ATP合成

肌节结构比较

脊椎动物的肌节长度范围窄,节肢动物的肌节长度差异很大(7倍以上),在同一个体或不同物种之间都观察到。

注释

  1. ^ 一个肌节长度为2微米,假设二头肌总长20厘米,就会有100000个肌节。

参考文献


外部链接