西灰林鸮
西灰林鸮(學名:Strix aluco,台湾称灰林鴞)是林鴞屬的一種中型貓頭鷹,普遍分布在歐亞大陸的林地。下身淡色及有深色的條紋,上身呈褐色或灰色,已知11個亞種中有幾種不同的色型。一般會在樹孔中築巢,並會保護鳥蛋及雛鳥。灰林鴞不遷徙,有高度的區域性,雛鳥若離開父母後若不能找到領土就要面對捱餓的可能。
灰林鴞 | |
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科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 鸟纲 Aves |
目: | 鴞形目 Strigiformes |
科: | 鴟鴞科 Strigidae |
属: | 林鴞屬 Strix |
种: | 灰林鴞 S. aluco
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二名法 | |
Strix aluco Linnaeus, 1758
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灰林鴞分布圖 |
灰林鴞是夜間活動的猛禽,主要獵食齧齒目動物(老鼠、松鼠、飛鼠)。灰林鴞會從高處俯衝下來捉住獵物,並將之整個吞下。夜間以視覺及聽覺捕捉獵物,飛行時幾乎没有聲音。灰林鴞能夠捕捉較小的貓頭鷹,但年輕的灰林鴞有可能反被鵰鴞、蒼鷹或狐狸等獵殺。雖然灰林鴞的夜間視覺很強,但對顏色的分辨卻没有人類的靈敏。灰林鴞的夜間習性及怪異的叫聲,使人往往將其與死亡及不幸相聯繫。
色型
灰林鴞指名种有兩個不同的色型,其中一種的上身呈紅褐色,另一種的則呈灰褐色,也有介乎於兩者的。這兩種色型的下身都呈白色,布有褐色的斑紋。[2]
雖然兩種色型的灰林鴞在歐洲大部份地區都可以見到,但紅褐色的會較多在潮濕的西歐出沒,而灰褐色的則會多在东欧出現,在最北的地區,則所有灰林鴞都是灰色的。西伯利亞及中亞的亞種呈白色及灰色,北非品種則呈深灰褐色,而南亞及東亞種的面盤上有宽條紋。西伯利亞及斯堪的納維亞亞種比西歐亞種大12%、重40%及翼展闊13%[3],根據伯格曼法则估計,北方形態一般都比南方的大。[4]
灰林鴞的羽毛顏色是遺傳而來的,研究發現灰褐色的灰林鴞繁殖成功率較高,免疫系統較強,体内的寄生蟲较少。灰林鴞交配時並不會選擇毛色,故此減低了逆選擇的壓力。紅褐色的灰林鴞較多在密林出沒;而根據格洛格氏法則,較淺色的灰林鴞會在較冷的地方出沒。[5][6]
外形特点
灰林鴞是一種壯健的鳥,體長37-43厘米,翼展達81-96厘米。頭大而且圓,沒有耳状羽,圍繞雙眼的面盤較為扁平。灰林鴞是兩性異形的,雌鳥比雄鳥長5%及重25%。[7]
同多数猫头鹰一样,由於灰林鴞的羽毛表面較軟,因此飛行時几乎没有声音。[8]灰林鴞與同區域其他貓頭鷹在身长大小、外觀及翼展上有差异。烏林鴞、雕鴞及長尾林鴞有著相似的外觀,其中雕鸮的體型最大。[9]
灰林鴞的眼睛在頭部的正面,兩眼的視覺範圍重疊了50-70%,因此其立體視覺比日間出沒的猛禽更好。[10]灰林鴞的眼睛很大,呈管狀,视网膜上仅有一个中央窩,同许多夜行性的猫头鹰一样,灰林鸮仅有視桿細胞而沒有視錐細胞,因此拥有很好的夜視能力。[10][11]灰林鴞的視網膜上每平方毫米約有56000個視桿細胞,以前以为它可以看到紅外線的部份[12],但其實它的視覺敏感度與人類的差不多,已經達至陸生脊椎動物視網膜解析度的極限。[13]
灰林鴞的兩隻耳朵有不同的結構,分佈位置不對稱,用以加強聽覺定位。在頭顱骨內的管道連接著鼓膜,兩耳的聲音會於不同時間到達鼓膜,令牠可以判断聲音的來源。一般左耳孔較右耳孔高及向下傾斜,有助于增強對由下而來的聲音的敏感度。[10]兩個耳孔都是覆蓋在面盤的羽毛下,這些羽毛轻软细密,可以讓聲音穿透,还有皮膚亦可以控制這些羽毛。[3]耳朵的內結構有大量的聽覺神經元,令灰林鴞可以聽到低頻率的聲音,如獵物因在草叢中移動所造成的震動。[3]灰林鴞的聽覺比人類的強10倍[3],可以只憑聽覺在夜間獵食。不過大雨卻會影響牠們的聽覺,雨季時往往難於獵食。[10]
灰林鴞會發出咕咕聲,英國劇作家莎士比亞就在喜剧《爱的徒劳》(Love's Labour's Lost)中形容过这种叫声(第五幕第二场):“大眼睛的鸱鸮夜夜高呼:哆呵!哆喴,哆呵!它歌唱着欢喜”。灰林鴞的這種叫聲是一種二重唱,雌鳥會发出“哆喴”的叫声,雄鳥則以咕咕聲來回應。[2]雄鳥的叫聲会反映其健康状况,比如當少用高頻的時候,顯示血蟲負荷較高。若使用較有限的頻率時,表示視對方为入侵者。[15]
科學分類
灰林鴞最初是由卡爾·林奈於1758年在其《自然系統》中描述。[16]其學名是來自「貓頭鷹」的希臘文,及「褐色」的義大利文。[7]
灰林鴞屬於鴟鴞科的林鴞屬,其最近親是漠林鴞,而其北方的鄰居有長尾林鴞及北美洲的橫斑林鴞。[3]更新世早期至中期的Strix intermedia有時會被認為是灰林鴞的古亞種,或是其直接祖先。[17]
灰林鴞的亞種分辨不易,主要是根據環境氣溫、棲息地的顏色及獵物的大小來形成。現時共有10-15個亞種已被描述。[3]以下是已經確認的亞種:[18]
亞種 | 分佈 | 描述者 |
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S. a. aluco | 歐洲北部及中部,由斯堪地那維亞至地中海及黑海 | Linnaeus, 1758 |
S. a. sylvatica | 歐洲西部,包括英國 | Shaw, 1809 |
S. a. biddulphi | 印度及巴基斯坦西北部 | (Scully, 1881) |
S. a. willkonskii | 巴勒斯坦至伊朗及高加索北部 | (Menzbier, 1896) |
S. a. sanctinicolai | 伊朗西部及伊拉克東北部 | (Zarudny, 1905) |
S. a. harmsi | 土庫曼 | (Zarudny, 1911) |
S. a. siberiae | 俄羅斯中部,由烏拉山脈至西伯利亞西部 | Dementiev, 1934 |
分佈及棲息地
灰林鴞斷斷續續的分佈在歐亞大陸,由英國及伊比利半島東至韓國,南至伊朗及喜瑪拉雅山。S. a. mauritanica這個亞種則遠至非洲西北部。愛爾蘭沒有灰林鴞,而在巴利阿里群島及加那利群島則是稀客。[9]
灰林鴞棲息在落葉疏林,有時會在針葉林中,較喜歡近水源的地方。牠們在城市則棲息在墓地、花園及公園。在較寒冷的地區,牠們主要分佈在低地,但亦有在海拔550米的蘇格蘭、1600米的阿爾卑斯山、2350米的土耳其[9]及2800米的緬甸繁殖。[3]
灰林鴞所分佈的地區達1千萬平方公里,估計單在歐洲的數量就達97-200萬隻。雖然未有量化牠們的狀況,但相信整體是在增長,故屬IUCN紅色名錄無危物種。[1]牠們向比利時、荷蘭、挪威及烏克蘭伸延,在歐洲各國的數量則很穩定或略有增長。在芬蘭、愛沙尼亞、義大利及阿爾巴尼亞卻有下降的情況。[9]
行為
生育
灰林鴞1歲開始就會尋找伴侶,並會共同渡過餘生。配對後的灰林鴞會終生保護領土,領土只有很少的變動。日間牠們在坐在樹幹附近的樹枝上,於7月-10月間分開棲息。[9]棲息中的灰林鴞有時會被雀鳥所發現及騷擾,但一般都會不理牠們。[3]
灰林鴞一般在樹孔中築巢,但亦會住在喜鵲的舊巢、松鼠巢、建築物的孔洞或人工鳥巢。牠們於2月之後在南部築巢,但在斯堪地那維亞的灰林鴞卻很少會於3月中前築巢。[9]所產的蛋呈光白色,48毫米 x 39毫米大,重39克,當中有7%是蛋殼。一般情況下會產兩或三顆蛋,並由母鳥獨自孵化30天,雛鳥約需35-39天來長出羽毛。[7]雛鳥長出羽毛後10天就會離開鳥巢,躲在附近的樹枝上。[9]
灰林鴞會極力保護自己的巢穴及雛鳥。由於牠們飛行時很靜,很多時可以先發制人,給予對方攻擊。[3]灰林鴞雙親會繼續照顧長出羽毛後的雛鳥二至三個月,但到了8月至11月,雛鳥就會離開並尋找自己的領土。若牠們未能找到,則很可能捱餓。[9]雛鳥的生存率不明,但成年每年的生存率為76.8%。灰林鴞一般壽命約為5年[7],但亦曾發現有超過18歲的野生灰林鴞,人工飼養的灰林鸮壽命可達27年。[3]
灰林鴞的天敵有較大的鳥類,如長尾林鴞及雕鴞、蒼鷹及普通鵟等。松貂會破壞巢穴,而寒鴉更會在孵蛋的雌鳥上築巢,令雌鳥及雛鳥死亡。[3]丹麥的一項研究顯示有36%的雛鳥是在長出羽毛而獨立期間被赤狐所殺。於4月的死亡率會由14%上升至6月的58%。[19]
攝食
灰林鴞多滑翔,比其他歐亞大陸的貓頭鷹較少拍動雙翼,飞行高度较高。[9]灰林鴞差不多只在夜間獵食,以齧齒類、大如兔子的哺乳動物、鳥類、蚯蚓及甲蟲等为食。在城市中,灰林鴞主要獵食其他鳥類。[9]
灰林鴞一般會吞下整隻獵物,会将不能消化的部份吐出唾余,在樹下作為築巢之用。[8]
較弱小的縱紋腹小鴞及長耳鴞不會與灰林鴞同住,並會生活在不同的環境。灰林鴞若到了城市中,很多時也會趕走了原住的倉鴞。[3]
在文化中的角色
灰林鸮往往被看作是一種壞運氣的徵兆,而莎士比亚更在《恺撒大帝》第一幕第三场中這樣描述灰林鸮:“昨天正午的时候,夜枭栖在市场上,发出凄厉的鸣声”。英國著名艺术评论家约翰·拉斯金被引述這樣說:“無論聰明人如何形容牠們,我至少發現了一件事:貓頭鷹的呼聲對我來說一直預示著禍害。”[20]
参考资料
- ^ 1.0 1.1 BirdLife International. Strix aluco. The IUCN Red List of Threatened Species 2014. [2016-06-12].
- ^ 2.0 2.1 Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter. Collins Bird Guide. London: HarperCollins. 1999: 206. ISBN 0-00-219728-6.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 Voous, Karel H.; Cameron, Ad (illustrator). Owls of the Northern Hemisphere. London: Collins. 1988: 209–219. ISBN 0002194937.
- ^ (德文) Bergmann, Carl. Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse. Göttinger Studien. 1847, 3 (1): 595–708.
- ^ Brommer, Jon E.; Kari, Ahola ; Karstinen, Teuvo. The colour of fitness : plumage coloration and lifetime reproductive success in the tawny owl. Proceedings - Royal Society of London. Biological sciences. 2005, 272 (1566): 935–940. doi:10.1098/rspb.2005.3052.
- ^ Galeotti, Paolo; Sacchi, Roberto. Differential parasitaemia in the tawny owl (Strix aluco): effects of colour morph and habitat. Journal of Zoology. 2003, 261: 91–99. doi:10.1017/S0952836903003960.
- ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 Tawny Owl Strix aluco [Linnaeus, 1758]. BirdFacts. British Trust for Ornithology (BTO). [2008-05-31]. (原始内容存档于2012-07-07).
- ^ 8.0 8.1 Brown, Roy; Ferguson, John; Lawrence, Michael; Lees, David. Tracks and Signs of the Birds of Britain and Europe (Helm Identification Guides). Christopher Helm. 1987: 86. ISBN 0747002010.
- ^ 9.00 9.01 9.02 9.03 9.04 9.05 9.06 9.07 9.08 9.09 Snow, David; Perrins, Christopher M (editors). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. 1998: 907–910. ISBN 0-19-854099-X.
- ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 Burton, Robert. Bird Behaviour. London: Granada Publishing. 1985: 44-48. ISBN 0246124407.
- ^ Sinclair, Sandra. How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. 1985: 88-100. ISBN 0709933363.
- ^ Hecht, Selig; Pirenne, Maurice Henri. The sensibility of the nocturnal long-eared owl in the spectrum. Journal of General Physiology. 1940, 23: 709–717 [2008-09-13]. doi:10.1085/jgp.23.6.709. (原始内容存档于2004-11-24).
- ^ Martin, Graham R. Absolute visual threshold and scotopic spectral sensitivity in the tawny owl Strix aluco. Nature. August 1977, 268: 636 – 638. doi:10.1038/268636a0.
- ^ Güntürkün, Onur. Structure and functions of the eye. Sturkie, P. D. (编). Sturkie's Avian Physiology 5th Edition. San Diego: Academic Press. 1998: 1–18. ISBN 0-12-747605-9.
- ^ Redpath, Stephen M.; Appleby, Bridget M.; Petty, Steve J. Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?. Journal of Avian Biology. 2000, 31 (4): 457–462. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x.
- ^ (拉丁文) Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). 1758: 93.
- ^ (德文)Jánossy D. Musil R. (ed.) , 编. Stránská skála I. Anthropos (Brno). 1972, 20: 35–64.
- ^ Strix aluco. [2016-06-12]. (原始内容存档于2016-06-11).
- ^ Sunde, Peter. Predators control post-fledging mortality in tawny owls, Strix aluco.. Oikos. September 2005, 110 (3): 461–472,. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.14069.x.
- ^ Armstrong, Edward A. The Folklore of Birds: An Enquiry into the Origin and Distribution of Some Magico-Religious Traditions. London: Collins. 1958: 114.
- ^ Wordsworth, William; Coleridge, Samuel Taylor. Lyrical Ballads. London: Longman. 1800.
- ^ Chadwick, Roderick; Hill, Peter. Olivier Messiaen's Catalogue d'oiseaux: From Conception to Performance. Cambridge University Press. 2017. ISBN 9780511843679.
外部連結
- (英文) ARKive - 灰林鴞的圖片及影片
- (英文) 灰林鴞在歐洲的繁殖分佈圖 (页面存档备份,存于互联网档案馆)