齒舌
（重定向自邊齒）
齒舌（Radula；眾數本應寫作radulae，但現時radulas也被接受了[1]。）是软体动物用來幫助進食的解剖結構，類比於舌頭[2]。
齒舌是軟體動物獨有的構造，存在於除雙殼綱以外的所有軟體動物。牠們的齒舌從齒舌膜（radular membrane）生長出來[3]，有被稱為「齒片」或「舌齒」[4]的微小幾丁質「牙齿」排成鍊狀，像锉一样把食物挖起或切開，然後直接運送到食道內。
貝類的齒舌是軟體動物門的重要的分類特徵，同時也與貝類的食性與棲息生態環境有很密切的關係。齒舌是相當細微的器官，必須利用顯微鏡或電子顯微鏡加以觀察記錄。（資料來源：http://shell.sinica.edu.tw/ （页面存档备份，存于互联网档案馆） ）
齒式
齒舌上的齒片的排列方式在中文也叫「齒式」，但學名稱為「Radula formulae」而不是「Dental formulae」，因為這些只是齒片而不是真正的牙齒。齒式紀錄了這些齒片在每一列的排列，包括有數量、形狀及其他特殊排列形式。齒式是軟體動物用來鑑別不同物種的一個好方法。
齒式上所包含的每列齒片的資訊計有：
- 中央齒（central tooth或rachis tooth）：一般為「R」（有中央齒）或「0」（沒有中央齒）。
- 側齒（lateral teeth）：中央齒兩側齒片的數量。
- 邊緣齒（marginal teeth）：又名「邊齒」或「緣齒」[5]，再旁邊的齒片的數量。
然後才是各種齒片的詳細描述[6]。 例如：東港捲管螺科物種的齒式都是1-0-R-0-1[7]。
這些齒片可能本身再由一塊長板狀結構上的多枚小齒組成。
七種齒舌形態
齒舌按其型態可以分為以下六[6][4]或七大類[8]:298[9]:17[10][11]：
| 中文 | 英文 | 描述 | 例子 |
|---|---|---|---|
| 梁舌型 | Docoglossan radula | 最原始的齒舌形態，礦物類齒片[12]。多以岩礁上[10]大型海藻（macroalgae）[12]為食。
Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[8]:298 | |
| Hystrichoglossan radula | 每排齒舌有薄片和鉤狀側齒、以及數百個均勻的邊緣齒簇生於末端。 | 翁戎螺科。例如：Pleurotomaria (Entemnotrochus) rumphii 的齒式是：∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞ | |
| 翼舌型[4] | Ptenoglossan radula | 食用水母與海葵的貝類[10]，沒有中央齒[13]。 | 原異腹足目海螄螺的海螄螺及紫螺[4]，又或有肺類物種[13] |
| 尖舌型[4]/細舌型/窄舌型 | Rachiglossan radula/ stereoglossan radula |
絕大多數為肉食。中間一顆長板狀中央齒，其上有三個以上的尖鋸齒（Cusp）[4]；兩邊各有一顆雙刃式（Duplex），不具尖鋸齒[4]的齒片：張昆煌及巫文隆認為這一顆是側齒，沒有邊齒[6]，但張鎮國 (1995)[4]認為是這一顆是邊齒，沒有側齒。 | 肉食性的前鰓亞綱[10]或新腹足目物種[8]:298[4]。例如：
|
| 扇舌型[4] | Rhipidoglossan radula[14] | 吃大型藻類[8]:298[10]或其他植物[8]:298。有一個強大的中間齒，橫向上有一至十個中間板和幾個側板連接[8]:298。 |
|
| 紐舌型[10][4]/扭舌型[6] | Taenioglossan radula | 見於原中腹足目物種[8]:298[4]，多為雜食[10]或肉食，是最常見的齒舌類型[8]:298。這種類型的齒舌在每列都有一顆中間齒、兩側的側齒置於一個中央板或兩個側板上[8]:298。見帶舌目及主扭舌目。 |
|
| 弓舌型/毒舌型/矢舌型[4]:44-45 | Toxoglossan radula |
絕大多數為肉食。以毒攻擊[10]。外形像箭矢，內部空心[4]:44-45。 可用於捕食其他有脊椎及無脊椎（主要還是多毛綱）的動物，甚或用於自衛[15]。 齒狀棘膜減少，齒狀棘齒由幾顆牙齒組成，具有箭頭形狀，可以將毒藥注射到獵物。使用後會被預留的齒片替換[8]:298。中央的齒片很細小，甚或消失。有些物種的齒舌及毒腺都已消失；而有齒舌的物種，一般每行都有齒片兩到三枚，而且沒有側齒，邊齒作Y字形或打雙[3]。 |
芋螺科[8]:298、捲管螺科[4]:44-45 |
參考文獻
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延伸阅读
- Molluscan buccal structures and radula （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Barker, G. M. The biology of terrestrial molluscs. 2001. ISBN 978-0-85199-318-8.
- A Comparison of the feeding behaviour and the functional morphology of radula structure in Nudibranchs
- Hickman Carole, S. Gastropod Radulae and the Assessment of Form in Evolutionary Paleontology. Paleobiology. 1980, 6 (3): 276–294. doi:10.1017/s0094837300006801.
- Caron, J.-B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale (PDF). Nature. 2006, 442 (7099): 159–163 [2020-04-21]. Bibcode:2006Natur.442..159C. PMID 16838013. doi:10.1038/nature04894. hdl:1912/1404. （原始内容存档 (PDF)于2016-05-13）.
- Amélie H. Scheltema; Klaus Kerth; Alan M. Kuzirian. Original molluscan radula: Comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata. Journal of Morphology. April 2006, 257 (2): 219–245. PMID 12833382. doi:10.1002/jmor.10121. （原始内容存档于2012-12-16）.
- Katsuno, S.; Sasaki, T. Comparative Histology of Radula-Supporting Structures in Gastropoda. Malacologia. 2008, 50 (1–2): 13–56. doi:10.4002/0076-2997-50.1.13.
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