西贝鳄属
西贝鳄属（学名︰Sebecus）是鳄形超目诺托鳄类西贝鳄科的一属，生存于始新世的南美洲。化石发现于阿根廷巴塔哥尼亚。如同其他西贝鳄类，西贝鳄是陆栖肉食性动物。目前只有唯一种，模式种S. icaeorhinus。属名是以古埃及的鳄鱼神索贝克（Sebek）为名。过去曾有许多种被归类于西贝鳄，目前已被各别建立为新属。
西贝鳄属 化石时期：始新世
| |
|---|---|
| |
| 西贝鳄的头颅骨 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 科： | †西贝鳄科 Sebecidae |
| 属： | †西贝鳄属 Sebecus Simpson, 1937 |
| 模式种 | |
| †Sebecus icaeorhinus Simpson, 1937
| |
发现与命名历史
早在1906年，阿根廷古生物学家Florentino Ameghino在巴塔哥尼亚发现一些牙齿化石，他当时认为这些牙齿属于肉食性恐龙[1]。之后，美国自然史博物馆派出挖掘团队前往巴塔哥尼亚进行挖掘活动，在当地发现许多化石，其中包含一个破碎的头颅骨、下颌。美国古生物学家乔治·盖洛德·辛普森发现这个化石其实属于鳄形超目。在1937年，乔治·盖洛德·辛普森将这些化石进行叙述、命名，模式种是S. icaeorhinus[2]。属名是以古埃及的鳄鱼神索贝克为名，并加以拉丁文化。根据希腊历史学家希罗多德的说法，古希腊文的鳄鱼（χάμψαι/champsa）其实转变自古埃及文的鳄鱼（Sebek）[3]；种名在古希腊文意为“随机的、无规则的”，以及“口鼻部”，意指这种动物的口鼻部上下高，不同于其他鳄形类[3]。辛普森并建立西贝鳄科（Sebecidae），以包含西贝鳄属。
西贝鳄是最早被命名的西贝鳄类之一。在这次挖掘活动中，西贝鳄是最重要的发现之一，但乔治·盖洛德·辛普森只有进行简略的描述特征。辛普森发现西贝鳄具有特殊的齿列，牙齿侧向扁平、具有锯齿边缘，这可以解释为何牙齿曾被误认为肉食性恐龙。当辛普森准备进行更详细的研究时，他进入美国陆军服役[3]。在1946年，另一位美国古生物学家内德·科尔伯特（Edwin Harris Colbert），接手完成辛普森的研究，进行西贝鳄的详细描述[3]。科尔伯特建立西贝鳄亚目（Sebecosuchia），以包含牙齿侧向扁平、具有锯齿边缘、口鼻部上下高的鳄形类，当时包含：西贝鳄科、波罗鳄科；当时波罗鳄科只包含波罗鳄，化石发现于南美洲的白垩纪地层[4]。
在1965年，美国古生物学家沃·兰斯顿（Wann Langston）命名第二个种，慧兰西贝鳄（S. huilensis）。化石发现于哥伦比亚的La Venta组地层[5]。慧兰西贝鳄的化石是一些头颅骨碎片[6]。地质年代约1500万年前，相当于新近纪中新世。慧兰西贝鳄的发现，使西贝鳄的生存年代往后延伸4000万年。在1977年，秘鲁也发现类似化石，地质年代也是中新世[7]。
在1991年，E. Buffetaut命名了第三个种，S. querejazus。化石发现于玻利维亚的圣塔露西亚组（Santa Lucia Formation）地层，地质年代为古新世早期[8]。这个玻利维亚新种的发现，使西贝鳄的生存年代往前扩展到古新世，也就是白垩纪-第三纪灭绝事件后不久。在1993年，佐兰·加斯帕里尼（Zulma Gasparini）等人的研究提到Sebecus carajazus[9]。但这并不是第四个种，而是印刷时发生的笔误，原本的S. querejazus被误植为Sebecus carajazus[10]。
在2007年的西贝鳄科重新研究中，上述种被分别建立为新属。慧兰西贝鳄（S. huilensis）被命名为兰斯顿鳄，以进行最初研究的沃·兰斯顿为名。与西贝鳄相比，兰斯顿鳄的口鼻部狭窄、牙齿间隔较宽。S. querejazus则被命名为佐兰鳄，是以曾进行研究的佐兰·加斯帕里尼为名。与西贝鳄相比，佐兰鳄的口鼻部较宽[10]。
在早期研究历史中，只有发现西贝鳄的头颅骨、下颌与牙齿化石，而没有发现颅后身体骨骼。在2012年，阿根廷古生物学家迪亚戈·玻尔（Diego Pol）发现数个鳄形类的化石，其中一个标本（编号MPEF-PV 1776）包含齿骨前段、大部分颅后身体骨骼，而部分关节仍连接。根据这个齿骨的特征，可以得知这些化石属于西贝鳄。这个标本的完整身长约2.2到3.1米，体重估计值约52.2到113.5公斤。根据新发现的身体骨骼，显示西贝鳄是陆栖掠食性动物。西贝鳄股骨/躯干比例，大于现代鳄鱼。西贝鳄的肩膀到臀部长度，相当于股骨的2.3倍，类似锯鳄；锯鳄是另一种史前陆栖鳄形类，是西贝鳄的远亲。半水生生活的美洲短吻鳄，股骨/躯干比例则较短[11]。
体征
西贝鳄具有上下高、左右狭窄的口鼻部，西贝鳄类都具有这项特征。外鼻孔位于口鼻部的最前端。大部分现代鳄鱼的头颅骨平坦，头颅骨后段较高、较宽；而西贝鳄的头颅骨前后高度、宽度较为一致。西贝鳄的头颅骨最高处，相当于眼眶位置的上缘。两个上颞孔（Supratemporal fenestrae）相当宽[3]。
西贝鳄的牙齿侧向扁平、末端尖锐、具有锯齿状边缘，西贝鳄类都具有这项特征。虽然西贝鳄的牙齿大小不一致，它们属于同型齿动物，牙齿的形状相当一致。上颌、下颌前端的牙齿，横剖面较圆。下颌的第一对牙齿向前倾斜、突出。下颌的第四对牙齿较大、较高，功能类似犬齿。之前的牙齿较小、较低矮。当西贝鳄咬合时，上颌、下颌的牙齿会紧密啮合。前上颌骨、上颌骨之间的下缘有个转折区间，当西贝鳄咬合时，下颌的第四对牙齿会嵌入这个转折区间。向前倾斜、突出的下颌第一对牙齿，也会嵌入上颌的第一对、第二对牙齿的间隔。西贝鳄类的牙齿形状，有利于咬穿、撕裂猎物的肉体[3]。
上颌方骨、下颌关节骨构成的颌部关节发展良好。头颅骨底部的翼状骨、外翼状骨，形成宽广、向下倾斜的翼状骨板，反而限制下颌的上下开合动作。研究人员根据颌部结构、以及适合撕咬的牙齿形状，提出西贝鳄是群肉食性动物。西贝鳄的牙齿侧向扁平、末端尖锐、具有锯齿状边缘，适合咬穿、撕裂猎物的肉体。现代鳄鱼的牙齿呈圆锥状，牙齿间隔宽，比较适合固定大型猎物，并将猎物的大块肉体吞下。西贝鳄的进食方式可能比较类似兽脚类恐龙，而不类似现代鳄鱼[3]。在兽脚类恐龙之中，暴龙科的牙齿最类似西贝鳄[12]。暴龙科、西贝鳄都具有锯齿状牙齿，牙齿边缘带有小齿，当它们咬下猎物的肉体时，牙齿的锯齿边缘有助于撕裂肉体组织[13]。研究人员根据电子显微镜，发现西贝鳄牙齿的细微刮痕，符合这种撕咬、吞食方式[12]。
古生物学
在内德·科尔伯特的专题论文中，根据西贝鳄的头颅骨与脑壳，而重建出它们的脑部结构、耳咽管结构、以及颌部肌肉。西贝鳄的独特头颅骨外形，使它们的脑部形状不同于现代鳄鱼。西贝鳄的嗅球延长，嗅球与脑部的比例较大。与现代鳄鱼相比，西贝鳄的端脑长而狭窄，并往嗅球方向缩小。西贝鳄的颞叶略小于现代鳄鱼。内德·科尔伯特提出假设，西贝鳄的端脑小，显示是个原始特征；而现代鳄鱼的端脑大，在鳄类的演化历史中，可能有端脑逐渐变大的演化趋势[3]。在2001年，汉斯·拉森（Hans C. E. Larsson）发表撒哈拉鲨齿龙的脑壳研究，并列出许多史前爬行动物的端脑/脑容量比例，以做为比较[14]。汉斯·拉森发现西贝鳄、脆弱异特龙的端脑/脑容量比例，最接近撒哈拉鲨齿龙，三者与现代爬行动物的差异最远[14]。
耳咽管连接中耳与咽。现代鳄鱼的耳咽管结构非常复杂。不同于其他脊椎动物，现代鳄鱼的耳咽管有多条互相连接的分支。西贝鳄也有复杂的耳咽管分支，显示早期鳄形超目可能已演化出复杂的耳咽管结构[3]。
西贝鳄的颌部肌肉，可能类似现代鳄鱼；但由于西贝鳄的头颅骨上下高、左右狭窄，显示它们可能具有较长的颌部肌肉。西贝鳄的头颅骨与下颌形状，可以容纳更大的下颌收肌，也就是控制下颌咬合的肌肉。头颅顶部的上颞孔（Supratemporal fenestrae）相当宽，允许大型肌肉通过。在现代鳄鱼中，控制下颌打开的下颌降肌，连接头颅骨顶部与下颌后端的关节后突（Retroarticular process）。现代鳄鱼的关节后突笔直，下颌降肌的附着处较低。西贝鳄的头颅骨上下高，所以下颌降肌的附着处较高；西贝鳄的关节后突向上弯曲，因此西贝鳄的下颌降肌，长度比例接近现代鳄鱼。如同现代鳄鱼，西贝鳄的下颌降肌发展不良好。根据上述研究结果，西贝鳄的颌部咬合力相当大，但张开颌部时则较不灵活[3]。
分类
西贝鳄是西贝鳄类、西贝鳄科的模式属。目前已发现西贝鳄的完整化石，因此它们常用来延伸研究西贝鳄类、西贝鳄科的其他物种。在1946年，内德·科尔伯特建立西贝鳄亚目，当时只包含：西贝鳄科、波罗鳄科。在近年研究里，西贝鳄类的范围更为广泛、包含更多物种。但目前只有西贝鳄、波罗鳄的化石较为完整，其他物种多为破碎的化石。
在近年的数个研究中，西贝鳄类演化支有许多不同定义，西贝鳄也多次被归类于不同演化位置。在2004年，I.S. Carvalho等人提出西贝鳄类的范围包含：西贝鳄与波罗鳄超科的最近共同祖先，与其近共同祖先的所有后代；而西贝鳄科的范围包含：西贝鳄与利比哥鳄的最近共同祖先，与其近共同祖先的所有后代[15]。生存于白垩纪、体型较小的诺托鳄类，常被认为是西贝鳄类的近亲。在2005年的一个西贝鳄类研究，提出西贝鳄类是诺托鳄类的姊妹演化支，并提出西贝鳄是这个演化支的原始物种[4]。此外，数个种系发生学研究提出西贝鳄类是个复系群，波罗鳄等物种是诺托鳄类的近亲，而西贝鳄等物种则是诺托鳄类的远亲。在2007年，汉斯·戴尔特·苏伊士（Hans-Dieter Sues）等人将波罗鳄科归类于Metasuchia的原始位置，并将西贝鳄科归类到更进阶的位置，并建立Sebecia演化支[16]。
以下演化树来自于迪亚戈·玻尔等人的2012年诺托鳄类研究[11]：
| 诺托鳄类 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
参考资料
- ^ （西班牙文）Ameghino, F. Nuevos restos de mamiferos fosiles descubiertos por C. Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correcciones. Revista Argentina de Historia Natural. 1906, 1: 289–328.
- ^ （英文）Simpson, G.G. An ancient eusuchian crocodile from Patagonia (PDF). American Museum Noviates. 1937, 965: 19–20 [2012-07-14]. （原始内容存档 (PDF)于2007-06-13）.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 Colbert, E.H. Sebecus, representative of a peculiar suborder of fossil Crocodilia from Patagonia (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1946, 87 (4): 221–270 [2012-07-14]. （原始内容存档 (PDF)于2007-07-05）.
- ^ 4.0 4.1 （英文）Turner, A.H.; and Calvo, J.O. A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 87–98 [2012-07-14]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2. （原始内容存档 (PDF)于2018-10-05）.
- ^ （英文）Langston, W. Jr. Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic history of the Crocodilia in South America. University of California Publications in Geological Sciences. 1965, 52: 1–15.
- ^ （英文）Busbey, A.B. New material of Sebecus cf. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) from the Miocene La Venta Formation of Colombia. Journal of Vertebrate Paleontology. 1986, 6 (1): 20–27. doi:10.1080/02724634.1986.10011595.
- ^ （西班牙文）Buffetaut, E.; and Hoffstetter, R. Découverte du Crocodilien Sebecus dans le Miocene du Pérou orièntal. Comptes Rendus l'Académie des Sciences de Paris (D). 1977, 284: 1663–1666.
- ^ （英文）Buffetaut, E.; and Marshall, L.G. A new crocodilian, Sebecus querejazus, nov. sp. (Mesosuchia, Sebecidae) from the Santa Lucia Formation (Early Paleocene) at Vila Vila, Southern Bolivia. Suarez-Soruco, R. (ed.) (编). Fosiles y Facies de Bolivia - Vol I Vertebrados. Santa Cruz: Revista Técnica de YPFB. 1991: 545–557.
- ^ （英文）Gasparini, Z.; Fernandez, M.; and Powell, J. New tertiary sebecosuchians (Crocodylomorpha) from South America: phylogenetic implications. Historical Biology. 1993, 7 (1): 1–19. doi:10.1080/10292389309380440.
- ^ 10.0 10.1 （西班牙文）Paolillo, A.; and Linares, O. Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoica Suramericana (Mesosuchia : Crocodylia) (PDF). Paleobiologica Neotropical. 2007, 3: 1–25 [2012-07-14]. （原始内容存档 (PDF)于2009-03-03）.
- ^ 11.0 11.1 （英文）Diego Pol, Juan M. Leardi, Agustina Lecuona and Marcelo Krause. Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2012, 32 (2): 328–354 [2012-07-14]. doi:10.1080/02724634.2012.646833. （原始内容存档于2020-09-28）.
- ^ 12.0 12.1 （英文）Legasa, O.; Buscalioni, A.D.; and Gasparini, Z. The serrated teeth of Sebecus and the Iberoccitanian crocodile, a morphological and ultrastructural comparison. Stvdia Geologica Salmanticensia. 1993, 29: 127–14 [2012-07-14]. （原始内容存档于2018-10-05）.
- ^ （英文）Abler, W.L. The serrated teeth of tyrannosaurid dinosaurs, and biting structures in other animal. Paleobiology. 1992, 18 (2): 161–183.
- ^ 14.0 14.1 （英文）Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19-33. In: Mesozioc Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press. Page 29.
- ^ （英文）Carvalho, I.S.; Ribeiro, L.C.B.; and Avilla, L.S. Uberabasuchus terrificus sp. nov., a new Crocodylomorpha from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil (PDF). Gondwana Research. 2004, 7 (4): 975–1002 [2012-07-14]. ISSN 1342-937X. doi:10.1016/S1342-937X(05)71079-0. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-06）.
- ^ （英文）Larsson, H. C. E.; and Sues, H.-D. Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 149: 533–567. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x.
- ^ （英文）Agustín G. Martinelli, Joseph J.W. Sertich, Alberto C. Garrido and Ángel M. Praderio. A new peirosaurid from the Upper Cretaceous of Argentina: Implications for specimens referred to Peirosaurus torminni Price (Crocodyliformes: Peirosauridae). Cretaceous Research. 2012,. in press. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.017.