大山雀
大山雀（学名：Parus cinereus minor，日语：シジュウカラ、四十雀，英语：Japanese Tit、Oriental Tit，香港作远东山雀，台湾作白颊山雀），又称日本山雀，是雀形目山雀科山雀属下的一种鸟类。[2]这个物种主要分布于东亚及东南亚的各种森林内，是一种常见的大型杂食性山雀。[3][4][5]
大山雀
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| 摄于日本大阪府吹田市 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 鸟纲 Aves |
| 目： | 雀形目 Passeriformes |
| 科： | 山雀科 Paridae |
| 属： | 山雀属 Parus |
| 种： | 苍背山雀 P. cinereus
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| 亚种： | 大山雀 P. c. minor
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| 三名法 | |
| Parus cinereus minor | |
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| 分布范围 | |
成鸟的特征包含除了白色脸颊之外全黑的头部，肩背的黄绿色羽毛及白色的腹部。[3][6]在胸腹部处具有一条明显的黑色条纹，该条纹的粗细也可用于区分性别：其中较粗的是雄性、较细的则是雌性。[3][6]其繁殖季在3—8月之间，每季可能会做多次巢，每次产7—13枚，12—14天内孵化，13天离巢，为一夫一妻制的鸟类。[7][8][9]其叫声已经被证实如同人类语言具有语法，且根据天敌的不同会发出不同的叫声，让幼鸟能做出不同的反应。[10][11][12][13]
这个物种与其下的几个原有亚种长期被归类为欧亚大山雀的亚种之一，作为当中一个绿背白腹的分支存在。[14]自2000年代起，根据分子、叫声等科学证据，大山雀被部分名录拆分为独立物种，但其地位不稳定，而最近期一次于世界鸟类学家联合会的名录更新中，更是将其并回苍背山雀内，将本物种视作其亚种。[2][15][16]负责《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》鸟类部分的国际鸟盟目前也未有承认该物种的独立性，故未有收录其保育状态。[1]
物种发现与命名
该物种在1848年由德国内科医生菲利普·弗朗茨·冯·西博尔德所主编的《日本动物志》一书中被首次描述，其中脊椎动物的部分由荷兰动物学家康拉德·雅各·特明克及德国鸟类学家赫尔曼·施莱格尔合著。[17][注 1]在该书中，就已经给予其Parus minor的独立物种名称。[18]
属名Parus是拉丁语，指“山雀”。[19]:293[6]而原种加词minor意为“较小的”。[19]:256
在该物种自原先的“大山雀”拆分后，其原先在中国大陆所使用的俗名有争议，《中国观鸟年报》鸟类名录称之为“远东山雀”，Parus major保留原本使用的名称“大山雀”；[20]而郑光美主编的《中国鸟类分类与分布名录》及《世界鸟类分类与分布名录》则将本物种称为“大山雀”，Parus major则被改为“欧亚大山雀”。[21][22]为了配合本物种在当地分布得更为广泛的情况，因此《中国观鸟年报》鸟类名录自2022年起改为使用与郑氏名录相同的名称。[20]
大山雀的日文名称“四十雀”起源众说纷纭，有“其价值与四十只麻雀相近”、“会以四十多只为单位活动”、“叫声类似四十的发音‘シジュウ’”等说法。[23]
物种地位
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| 2013年以贝叶斯法所建的相关支序图[24] |
在过去，这个物种及苍背山雀皆被归入欧亚大山雀的亚种之一，后者形成了横跨整个欧亚大陆、一度多达59个亚种的大型分类群。[16][24]这些亚种围绕着青藏高原及中亚的沙漠分布，在西伯利亚的黑龙江中产生生殖隔离，是当时鸟类中著名的环物种案例之一。[16]
整个大山雀的种群是在约200万年前开始分支的，并分化成约3—5个分支。[25]三个主要的分支分别代表的是绿背黄腹的major种群、灰背白腹的cinereus种群、绿背白腹的minor种群。[14]且三个种群少有杂交的情形，如欧亚大山雀及大山雀仅是偶尔会在俄罗斯远东地区杂交的情况。[14][26]
随着1990年代起的的数个不同方面的研究陆续指出欧亚大山雀应为多型种而非环物种后，世界鸟类学家联合会于2008年将该物种列为独立物种，而《The Clements Checklist of Birds of the World》于2013年分出。[16][27][28]但国际鸟盟截至2023年尚未认定大山雀为独立物种，故在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中并未有收录大山雀的物种状态。[1]虽然被分出，但该物种与苍背山雀的关系仍不完全明了，并有数个研究建议最好将大山雀视作是后者的亚种群，并因此导致了2024年的名录更新时，其物种地位再度被取消。[2][15][25]
相关亚种
依世界鸟类学家联合会的13.2版的名录分类，在日本山雀被并入苍背山雀前，一共有8个亚种被视为是其亚种：[15][29]
- 指名亚种（P. c. minor）：旧称欧亚大山雀华北亚种，分布于西伯利亚东部、萨哈林岛、中国大陆东部、朝鲜半岛和日本。
- 郁陵岛亚种（P. c. dageletensis）：分布于韩国的郁陵岛上。该亚种背侧的黄绿色块较指名亚种少，腹部的黑线较窄。[30]由黑田长礼及森为三于1920年描述。[15]
- 奄美大岛亚种（P. c. amamiensis）：分布于琉球群岛北部的奄美大岛和德之岛。[6]该亚种仅上背侧具黄绿色。[30]由奥托·克莱因施米特于1922年描述。[15]
- 冲绳亚种（P. c. okinawae）：分布于琉球群岛中部的冲绳岛南部。[6]该亚种较奄美大岛亚种上背侧绿色更为稀少，下背至臀部则是更深的蓝灰色。[30]由恩斯特·哈特尔特于1905年描述。[15]
- 南琉球亚种（P. c. nigriloris）：又名石垣山雀，分布于日本八重山群岛的石垣岛及西表岛。[31]亚种名nigriloris是由拉丁语的“niger”（意即“黑色”）及现代拉丁语的“loris”（意即“眼先”）组成。[19]:271这个亚种并不带任何黄绿色块，而是被带光泽的蓝黑色取代，脸部的黑色色块更大，被部分文献认为可能是一个独立的物种。[2][30][31]由卡尔·爱德华·黑尔迈尔于1900年描述。[15]
- 青藏亚种（P. c. tibetanus）：分布于西藏东南部、中国大陆中南部至缅甸北部。该亚种较指名亚种而言尾羽白色占比更大，背部的绿色较暗。[30]同样由哈特尔特于1905年描述。[15]
- 华南亚种（P. c. commixtus）：分布于中国大陆南部及越南北部。该亚种在台湾是迷鸟。[6]亚种名commixtus是拉丁语，指的是“混合在一起”。[19]:115该亚种较指名亚种来说上背的橄榄绿色较少，下背和肩胛处较灰，最外两根尾羽的白色区块分布不同，尾羽内侧略微较暗。[30]由郇和于1868年描述。[15]
- 印度支那亚种（P. c. nubicolus）：分布于缅甸东部、泰国北部及中南半岛西北部。亚种名nubicolus是由拉丁语的“nubes”或“nubis”（意即“云”）及“-cola”（意即“居住者”）组成。[19]:276该亚种较青藏亚种而言上背黄色较多。[30]由鲁道夫·迈耶·德绍西于1946年描述。[15]
形态描述
大山雀的体长12—15厘米，体重介于11—20克（平均约15.5克）。[3][32][4]其鸟喙宽平均约3.5毫米、深平均约4.1毫米、嘴峰长平均约10.7毫米；翼长平均约6.6厘米；跗跖平均长约16.5毫米，尾长平均约59.5毫米。[4]这个物种是一种寿命较短的大型山雀，约为两年。[3][9]
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这个物种的眼睛虹膜为深红褐色、鸟喙黑色、足灰黑色。[3]头部为黑色，并在脸颊、耳羽的位置上有一块白色斑块。[3]上背的肩膀处黄绿色，其余背部及翅膀为灰色或蓝灰色，飞羽暗色，有一道明显的白色翅膀横带。[3][6]下半身除了一条横跨喉胸腹的黑色中线（其中雄鸟较粗、雌鸟较细）之外，多为灰白色或浅肉色。[3][6]尾部黑色，最外侧尾羽近白色。[3][32]
幼鸟体色则较为灰暗，成鸟身上的黑色的部分也多被灰色取而代之。[5]
栖息环境
大山雀遍布东亚大部分地区，是常见的鸟类。[5]栖息于中低海拔的温带和亚热带内各种森林环境，从混合落叶林到常绿阔叶树林、灌木地、人工环境的城市花园和公园等都可见。[3][32]
习性
大山雀平常常结成小群，攀附在树枝上觅食害虫及虫卵。[8]这个物种被描述为“好斗”，雄鸟在竞争领地时，会展示其胸前的黑色条纹。[5][33]
食性
大山雀主要以小型昆虫等无脊椎动物和花、嫩叶为食，其中春夏季以在树叶和树枝间搜索食物，而秋冬季则在地面翻找落叶寻觅昆虫及果实。[6][33]雏鸟的饮食中，飞蛾、蜘蛛和松叶蜂科幼虫等鳞翅目幼虫约占据了其饮食中的70％。[34]
繁殖
大山雀的繁殖季相较于欧亚大山雀而言较长，横跨3月到8月之间、每季的巢数较多、卵数也较多。[7][8]这个物种采一夫一妻制，且以利用既成的洞穴做巢而不另行挖掘。[35]它们也会利用人工巢箱。[33]
在观察中，这个物种较为偏好树冠较稀疏但树木较多的位置，且洞口坡度较缓的巢穴。[35]巢呈杯状，以苔藓、草茎、地衣、羊毛、棉絮、羽毛等材料筑巢。[8]双亲都参与巢穴建造和幼鸟照顾，但只有雌鸟负责孵卵。[35]每窝卵数7—13枚，平均在8—10枚。[7]卵为带有红褐色斑点的粉白色，钝端会有更多的斑点，大小平均为12.1毫米、长15.8毫米、重约13.8克。[8]卵在12—14天内孵化，育雏13天后可离巢，但多再扶养2—3天后才完全独立。[8]每季窝数约2—3次，并会视情况调整。[7][9]
繁殖季后，通常配对的成鸟少有更换伴侣的情形（仅约一成的配对会分开），并共同保护领地。[33]
叫声
大山雀歌声为一连串高音调的“qiuzi、qiuzi、qiuzi”。[3]2016年的一份研究证明大山雀的不同叫声就如同人类的语言一样具有文法，意即特定叫声的先后顺序会修饰整个语句的意义，进而影响其他同类的行为。[10][36][13]且不同地区的大山雀种群可能因奠基者效应、掠食压力和学习声音的原因会具有稍微不同的叫声，并同时会受到人类环境干扰产生变化，是一种环境适应的结果。[37][38]
这个物种的警戒叫声就如同其他山雀科鸟类相当丰富多样。[11]被记录到的有“bee-tsu、bee-tsu、bee-tsu…”、“tea-cher-tea-cher”或“tsupi、tsupi”。[32]目前已知针对不同种类的天敌，成鸟会有不同的警报叫声告知幼鸟做出不同的行动：对蛇类时会发出“jar”类的叫声，幼鸟听见之后会飞翔离巢；而在发出针对乌鸦的“chicka”类叫声时则会使幼鸟蹲下不动。[11][12]
威胁与天敌
人为破坏及天敌（如日本锦蛇、松鼠、大嘴乌鸦、日本貂）占用是大山雀数量会减少的原因。[39][11][12]例如松鸦被观察到会攻击大山雀并掠夺鸟巢中的卵，并促使雌鸟放弃其巢穴。[40]不过有纪录到大山雀的警告嘶嘶声可以阻止如隐纹花松鼠进一步掠食巢穴。[41]
保育情形
目前其总种群数量在2021年的预测中约有1100万只。[42]在该物种自欧亚大山雀拆分之前，其数量普遍，生存亦尚未遭受威胁。[6]
- 《伯恩欧洲野生物种保育和栖地公约》附录二物种[43]
注释
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