感知光線並將其轉換成神經訊號的器官

(英语:eye)又称眼睛目、目睭,是视觉器官,可以感知光线,转换为神经中电化学的脉冲。眼球(eyeball)又称眼珠,是复杂性生物眼眶内部,由眼球壁与眼内容物组成近球状的视觉器官。

脊椎动物的眼睛示意图
亚洲人眼常见的棕色虹膜
具蓝灰色虹膜的人眼

生物中比较复杂的眼睛是一个光学系统,可以收集周遭环境的光线,借由虹膜调整进入眼睛的强度,利用可调整的晶状体聚焦,投射到对光敏感的视网膜产生影像,将影像转换为电的讯号,透过视神经传递到大脑视觉系统及其他部份。眼睛依其辨色能力可以分为十种不同的种类,有96%的动物其眼睛都是复杂的光学系统[1]。其中软体动物脊索动物节肢动物的眼睛有成像的功能[2]

微生物的“眼睛”构造最简单,只侦测环境的光暗,这对于昼夜节律牵引英语Entrainment (chronobiology)有关[3]。若是更复杂的眼睛,视网膜上的感光神经节细胞沿著视网膜下视丘路径英语en:retinohypothalamic tract传送信号到视叉上核英语Suprachiasmatic nucleus来影响影响生理调节,也送到顶盖前核英语pretectal area控制瞳孔光反射英语pupillary light reflex

简介

 
欧洲野牛的眼睛

复杂的眼睛可以区分形状及颜色。许多动物(尤其是掠食类动物)的视知觉需要大区域的双眼视觉来提高深度知觉英语depth perception。另外一些动物的眼睛位置可以使其视野达到最大,像是,不过其视觉就是单眼视觉英语monocular vision了。

最早演化出眼睛的动物是在约6亿年前,寒武纪大爆发[4]。这些动物的最近共同祖先有视觉需要的生物化学机能,动物的分类共有39种(包括已灭绝动物门)[a],其中有6个门中的96%种的动物有较复杂的眼睛[1]。在大部份的脊椎动物及一些软体动物中,光可以进入眼睛,投影到眼睛后面,对光敏感的细胞,称为视网膜。视网膜中的视锥细胞(侦测颜色)及视杆细胞(侦测亮度)侦测光线,转换到神经上的信号。视觉信号借由视神经传送到大脑,这类的眼睛多半是球形的,其中有透明的胶状物质,称为玻璃体,前面有对焦的晶状体虹膜,虹膜周围肌肉的伸展及收缩会改变虹膜的大小,因此调整进入眼睛光线的多少[5],若有足够光线时,也可以减少像差[6]。大部份头足纲两栖动物的晶状体是固定形状的,焦距调整则是由伸缩晶状体来达成,类似相机调整焦距的方式[7]

大多数节肢动物具有复眼,是由许多的小平面组成,可能是一个眼睛提供单一的像素资讯,也可能是一个眼睛提供多个资讯。每一个小平面的感测器会有其自己的晶状体及感光细胞,有些眼睛甚至有28,000个感测器,以六角形排列,以产生完整的360°视觉。复眼对物体的移动十分灵敏。有些节肢动物(像是捻翅目)的复眼只有几个小平面,每个都有独立的视网膜可产生影像。每一个眼睛观察不同的事物,在脑中会产生整个眼睛所得到的融合影像,因此可以产生高解析度的影像。

虾蛄的眼睛可以处理从到红外线延伸到紫外线范围的高光谱影像,是世界上最复杂的彩色视觉系统[8]。已灭绝的三叶虫也有独一无二的复眼,用透明的方解石晶体作为眼睛中的晶状体,因此其眼睛不像大部份的动物一様是软的。眼睛中的晶状体会随三叶虫不同而不同,最少的只有一个,最多的在一个眼睛里有上千个晶状体。

单眼和复眼不同,只有一个晶状体,像蝇虎科的生物有许多对视野很小的单眼,再配合其他较小的眼睛提供外围视觉英语peripheral vision。有些昆虫幼虫(例如毛虫)有另一种单眼,只有大约的视觉。蜗牛的眼睛称为眼点英语ocellus,是非常简单的眼睛,有感光细胞,但无法将光线投影到其他细胞,严格来说只有辨别亮暗的功能,没有一般定义的视觉功能,这可以让蜗牛避免直接的日照。像生活在深海喷口附近的生物,其复眼已被调整为侦测热泉产生的红外线,因此可以发现热泉而避开[9]

眼的类型

南极虾的复眼构造
蜻蜓的复眼

简单眼(Simple eye)

单眼在动物界中相当常见,带有水晶体结构的眼睛至少在动物演化过程中(立方水母甲壳动物环节动物头足类动物脊椎动物)历经了7次演化。

眼斑(Pit eyes)

单细胞光感受器

色素杯状眼点(pigment cup ocelli)

  • 由单一细胞或是多个感觉细胞组成。
  • 色素细胞阻挡特定来路的光线。
  • 文昌鱼或是涡虫可见。

窝眼

  • 也作盆眼,感觉细胞在感觉上皮的下陷区域聚集。
  • 在水母软体动物中可见。在水母中,其感光器官被称为感觉棍,有重力感。

暗箱眼

  • 感觉上皮深陷,光透过一个小孔进入
  • 成像和方向感比窝眼有所改善,形成暗的倒像
  • 鹦鹉螺可见。

泡眼

  • 成像更佳,其分泌物有透镜作用
  • 某些蜗牛可见

透镜眼

注意:脊椎动物的透镜眼和头足动物的透镜眼是典型的趋同演化,相似的构造,相似的作用,但是来源的胚层不同。

脊椎动物(如鸟类)、七鳃鳗眼睛的视网膜是反向的,其感光细胞位于视网膜的反面。光要穿过整个视网膜才能到达感光细胞,使成像变得模糊。头足纲动物(如章鱼乌贼)的视网膜是正向的,它们的感光细胞位于视网膜的正面,神经位于感光细胞后面,因此头足纲动物没有盲点[10]
脊椎动物和头足动物透镜眼的差别
反置眼 外翻眼
光感受器逆入射光排列 光感受器正对入射光排列
个体发育过程中不同细胞层的折叠形成。
透镜结构来自于头表皮
来自表皮的眼泡。
透镜结构来源于分泌物
见于脊椎动物 见于头足动物

复眼(Compound eye)

并列眼

并列眼是最常见的眼睛形式,推测是复眼的祖先形式。它们存在于所有的节肢动物群体中,尽管它们可能在这个门内多次进化。[1] 一些环节动物双壳纲也有并列眼。(马蹄蟹)也拥有并列眼。有意见认为其他螯肢亚门的动物是从复眼的起点通过简化发展出简单眼的。[1](一些毛毛虫似乎是从简单眼向相反的方式进化出复眼。)

并列眼通过收集多个图像来工作,每个眼睛提供一个图像,并在大脑中将它们结合起来,每个眼睛通常贡献一个信息点。典型的并列眼具有一个透镜,将来自一个方向的光聚焦在视杆上,而来自其他方向的光则被小眼的黑暗壁吸收。

聚焦

 
来自远处物体的光线和来自近处物体的光线经过眼球。

为了能使光线聚集到一点,它们必须被折射。折射的多少取决于观察物体的距离。一个远的物体要求晶体的曲折程度要小于近的物体。很多折射发生在具有固定曲率的角膜上,同时根据折射的要求通过调节肌肉来控制晶体完成剩下的折射。

人类眼球的结构

 
1:玻璃体 2:锯齿缘 3:睫状肌 4:睫状韧带英语Ciliary zonules 5:施莱姆氏管英语Schlemm's canal 6:瞳孔 7:前房英语Anterior chamber 8:角膜 9:虹膜 10:晶状体 11:晶状体核 12:睫状突英语Ciliary process 13:结膜 14:下斜肌 15:下直肌 写轮16:内直肌 17:视网膜动脉和静脉 18:视乳头英语optic disc 19:硬脑膜鞘英语Dura_mater 20:视网膜中央动脉英语Central retinal artery 21:视网膜中央静脉英语Central retinal vein 22:视神经 23:涡静脉英语Vorticose veins 24:球筋膜英语Tenon's capsule 25:黄斑部 26:中心凹英语Fovea centralis 27:巩膜 28:脉络膜 29:上直肌 30:视网膜

眼球结构分为:

眼睛的问题

 
斜视手术

眼睛的类型

参看

注解

  1. ^ 有关动物一共有多少门,学者还没有共识,因此数字可能会随来源不同而不同

文内注释

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Land, M. F.; Fernald, R. D. The evolution of eyes. Annual Review of Neuroscience. 1992, 15: 1–29. PMID 1575438. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. 
  2. ^ Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe. A butterfly eye's view of birds. BioEssays. 2008, 30 (11–12): 1151–62. PMID 18937365. doi:10.1002/bies.20828. 
  3. ^ Circadian Rhythms Fact Sheet. National Institue of General Medical Sciences. [3 June 2015]. (原始内容存档于2020-03-13). 
  4. ^ Breitmeyer, Bruno. Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. 2010: 4. ISBN 978-0-19-539426-9. 
  5. ^ Nairne, James. Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. 2005. ISBN 0-495-03150-X. OCLC 61361417. 
  6. ^ Bruce, Vicki; Green, Patrick R. and Georgeson, Mark A. Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. 1996: 20. ISBN 0-86377-450-4. 
  7. ^ BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect? 互联网档案馆存档,存档日期2008-03-05.
  8. ^ Who You Callin' "Shrimp"? – National Wildlife Magazine. Nwf.org. 2010-10-01 [2014-04-03]. (原始内容存档于2010-08-09). 
  9. ^ Cronin, T.W.; Porter, M.L. Exceptional Variation on a Common Theme: the Evolution of Crustacean Compound Eyes. Evolution: Education and Outreach. 2008, 1 (4): 463–475. doi:10.1007/s12052-008-0085-0 . 
  10. ^ 我们眼睛里的视网膜贴反了吗? | 知识采蜜

延伸阅读

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 钦定古今图书集成·明伦汇编·人事典·目部》,出自陈梦雷古今图书集成

外部链接