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草地贪夜蛾

夜蛾科昆蟲，其幼蟲肆虐全球

草地贪夜蛾（学名：Spodoptera frugiperda），又称秋行军虫、秋粘虫、草地夜蛾，是夜蛾科夜盗蛾属的一种蛾。本种可能正发生同域种化（英语：Sympatric speciation），渐分化为分布地区与外形没有明显差异的两个亚型，其幼虫分别以玉米和水稻为主要食草[1]。生物研究中常用于表达真核蛋白质的细胞株（英语：cell line）Sf9细胞与Sf21细胞即是来自草地贪夜蛾[2]。另外本种的幼虫除了食用植物外，另一个显著特征是它们还有同类相食的行为，惟其演化意义仍不清楚[3][4]。

草地贪夜蛾
草地贪夜蛾的成虫（♂）
草地贪夜蛾的幼虫
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 鳞翅目 Lepidoptera
总科： 夜蛾总科 Noctuoidea
科： 夜蛾科 Noctuidae
属： 夜盗蛾属 Spodoptera
种：
草地贪夜蛾 S. frugiperda
双名法
Spodoptera frugiperda
(J.E. Smith, 1797)
异名
  • Phalaena frugiperda Smith, 1797

草地贪夜蛾在农业上属于害虫，其幼虫可大量啃食禾本科如水稻、甘蔗和玉米之类细粒禾榖及菊科、十字花科等多种农作物[5]，造成严重的经济损失，其发育的速度会随着气温的提升而变快，一年可繁衍数代，一只雌蛾即可产下超过1000颗卵[6]。本种原产于美洲热带地区，具有很强的迁徙（英语：Lepidoptera migration）能力，虽不能在零度以下的环境越冬，但仍可于每年气温转暖时迁徙至美国东部与加拿大南部各地，美国历史上即发生过数次草地贪夜蛾的虫灾[7]。2016年起，草地贪夜蛾散播至非洲[6]、亚洲各国[8]，并于2018年12月开始经缅甸传入中国大陆[9]，并散播至台湾、韩国与日本等国家或地区，对多国或地区造成巨大的农业损失。

名称

 
草地贪夜蛾成虫的头部

本种学名的种加词“frugiperda”中的“frugi”来自拉丁文的“果实”（frugis），“perda”则来自拉丁文的“破坏”（perdere），意指本种可对农作物造成损害[10]。本种的俗名“秋行军虫”（fall armyworm）则是因其在美洲常于夏末、秋季时成大群出现在农田中而得名[11]。

分布

草地贪夜蛾原产于南美洲与北美洲的南部与中部，分布于美国东部各地，最北可达加拿大南部[6]，但本种不能滞育[12]，故不能在零度以下的低温过冬，冬天时只在美国南方的佛罗里达州、德克萨斯州等地存活，因此对美国南方的影响较大[13][14]。

草地贪夜蛾于2016年首度在非洲出现，并散播至漠南非洲的多数国家或地区[6]，对玉米等农作物造成严重破坏。2018年，散播至印度与南亚、东南亚各国[15]。2018年12月，自缅甸传入中国云南省[9]，并渐散播至南方各省市[16]。2019年6月，散播至台湾[17]与韩国济州岛[18]，翌月扩散至日本[19]。10月扩散至菲律宾吕宋岛北部[20]。

生活史

草地贪夜蛾的生活史在夏季可在30天内完成，春季与秋季需60天，冬季则需80-90天。一年中本种可繁衍的世代数受气候影响，雌虫一生中可产下约1500颗卵[6]。

卵

草地贪夜蛾的卵呈圆顶状，直径约为0.4毫米，高约0.3毫米[6]，有时被绒毛状的分泌物覆盖，刚产下的卵呈绿灰色，12小时后转为棕色，孵化前则接近黑色，环境适宜时卵四天后即可孵化[12]。雌虫通常在叶片的下表面产卵，种群稠密时则会产卵于植物的任何部位[7]。

幼虫

草地贪夜蛾的幼虫有6个虫龄（英语：Instar），形态皆略有差异，一龄幼虫长约1.7毫米，六龄幼虫长约3.4公分[12]。低龄（英语：Instar）幼虫体色较浅，头部颜色较深，高龄幼虫的体色渐渐变深，且背侧出现不连续的纵向白色条纹，以及有刺的深色斑点[6]，第八腹节出现排列成方形的四个黑色斑点；腹侧出现红色与黄色的斑点，[12]。幼虫期长度受温度影响，可为14至30天[6]。幼虫的头部有一倒Y字形的白色缝线[10]。

蛹

本种幼虫于土壤2.5-7.5公分深处化蛹，其中深度会受土壤质地、温度与湿度影响，蛹期为7-37天，亦受温度影响[7]。蛹呈卵形，长1.4-1.8公分，宽约4.5公分，外层为长2-3公分的茧所包覆[21]。

成虫

羽化后，成虫会从土壤中爬出[7]，展翅宽度约为3.2-4公分，其中前翅为棕灰色，后翅为白色。本种有一定程度的两性异形，雄虫的前翅有较多花纹与一个明显的白点[6]。成虫为夜行性，在温暖、潮湿的夜晚较为活跃。成虫寿命7-21天，平均约为10天，一般在前4-5天产下大部分的卵[6]，但羽化的当晚一般不会产卵[21]。

 
卵
 
幼虫
 
蛹
 
成虫

生态

食性

草地贪夜蛾的幼虫的食性广泛，可取食超过76个科、超过350种植物，其中又以禾本科、菊科与豆科为大宗[22]。某些玉米品系在叶片受损时，可合成一种能抑制草地贪夜蛾幼虫生长的蛋白酶抑制剂（英语：Proteinase inhibitors in plants）[23]，而对其具有部分抗性[6]。草地贪夜蛾的成虫则以多种植物的花蜜为食[21]。

除了食用植物外，草地贪夜蛾的幼虫还普遍有同类相食的行为，即体型较大的幼虫会以体型较小者为食，自然界中同类相食通常有助于增加该物种的适存度，但有研究显示草地贪夜蛾的同类相食可能会造成其适存度降低，包括生存率降低、蛹的重量降低、发育速度减缓等，而此行为的正面影响仍不清楚，可能与减少种内竞争有关[4]，还有野外实验显示种群个体密度大时，被掠食者捕食的几率也会上升，因此透过同类相食降低个体密度可能可以减少被捕食的风险[24]。

天敌

草地贪夜蛾的幼虫会被多种鸟类、鼠类、臭鼬以及甲虫和蠷螋等昆虫捕食，还有数十种原产地寄生蜂与寄生蝇等拟寄生物（主要为Archytas（英语：Archytas (fly)）属、盘绒茧蜂属与甲腹茧蜂属）也是本种的重要天敌[6][5]，许多相关研究致力于开发以生物防治控制草地贪夜蛾虫害的方法[5]。另外也已知有许多病毒（最重要者为草地贪夜蛾核多角病毒（英语：Nuclear Polyhedrosis Virus））、细菌、线虫（如Noctuidonema guyanense）与真菌（灯蛾噬虫霉、莱氏绿僵菌与根虫瘟霉等）可感染草地贪夜蛾[21]。

交配

本种的雌蛾准备交配时，会停栖在植株的上方，并分泌性费洛蒙以吸引数只雄蛾前来交配，雌蛾一晚只交配一次，数只成虫会发生肢体碰撞以争取交配权。尚未交配过的雌蛾一般是夜晚中最早交配者，交配过一次的雌蛾较晚交配，已交配过数次的雌蛾则最晚交配[7]。

迁徙

草地贪夜蛾的成虫可进行长距离的飞行，因此虽然不能在零度以下的地区越冬，仍能在气温转暖时迁徙（英语：Lepidoptera migration）至美国东部各地与加拿大南部[6][7]。本种迁徙的速度非常迅速，成虫一晚可迁徙长达100公里[25]，据估计一个世代即可迁徙长达近500公里，如此速度可能裨益于大气中的气流[7]。关于其迁徙行为的演化，有研究认为可能与其原产地（美洲的热带地区）栖地间气候的变化不同步有关，中美洲与西印度群岛栖地间气候的变异性很大，降雨量可能在短距离内便有相当变化，有迁徙能力的个体因可以寻找较适合的环境而具有优势[26]。

演化

草地贪夜蛾正发生同域种化（英语：Sympatric speciation），渐分化为两个不同的亚型，已有基因序列的分歧产生，这两种亚型生存的地区与外形均没有差异，其中一亚型主要以水稻为食，另一亚型则主要以玉米为食，两亚型除了栖地（偏好的食草）不同外，性费洛蒙与交尾的时间点亦有不同[1]。

2002年，美国昆虫学家Michael G. Pogue以形态特征为依据，进行了夜盗蛾属最早的亲缘关系研究[27]，2011年，他又以细胞色素c氧化酶亚基1（英语：Cytochrome c oxidase subunit I）的DNA序列进行本属十种物种与若干外群的分子系统发生学分析[28]。2015年，一篇分子系统发生学研究也以细胞色素c氧化酶亚基1序列分析了夜盗蛾属27种物种间的亲缘关系，结果亦显示草地贪夜蛾主食玉米与主食水稻的两亚型各自形成一演化支，其与该属中其他物种的亲缘关系如下图所示[29]：


夜盗蛾属
 

甜菜斜纹夜蛾（英语：Spodoptera exigua） S. exigua

 
 
 
 
 

隐纹斜纹夜蛾（英语：Spodoptera cilium） S. cilium

 
 
 

淡剑纹灰翅夜蛾（英语：Spodoptera depravata） S. depravata

 
 

S. depravata（英语：Spodoptera depravata）

 
 
 
 
 

梳斜纹夜蛾（英语：Spodoptera pecten） S. pecten

 
 
 

非洲粘虫（英语：Spodoptera exempta） S. exempta

 
 
 
 

S. triturata（英语：Spodoptera triturata）

 
 

灰翅夜蛾（英语：Spodoptera mauritia） S. mauritia

 
 
 
 
 
 

S. ochrea（荷兰语：Spodoptera ochrea）

 
 

S. albula（英语：Spodoptera albula）

 
 
 

南部灰翅夜蛾 S. eridania

 
 
 
 

S. apertura（英语：Sspodoptera apertura）

 
 
 
草地贪夜蛾 S. frugiperda
 

水稻亚型

 
 

玉米亚型

 
 
 
 
 
 

水芙蓉夜蛾（英语：Spodoptera pectinicornis） S. pectinicornis

 
 
 
 

彩翅斜纹夜蛾（英语：Spodoptera picta） S. picta

 
 

棉花夜蛾（英语：Spodoptera littoralis） S. littoralis

 
 
 

斜纹夜盗蛾 S. litura

 
 
 
 
 

西部黄条粘虫夜蛾（英语：Spodoptera praefica） S. praefica

 
 
 
 

S. pulchella（英语：Spodoptera pulchella）

 
 

S. androgea（英语：Spodoptera androgea）

 
 
 
 
 

黄条粘虫（英语：Spodoptera ornithogalli） S. ornithogalli、S. marima（荷兰语：Spodoptera marima）

 
 

S. dolichos（英语：Spodoptera dolichos）

 
 
 
 
 
 

S. descoinsi

 
 

S. evanida

 
 
 

S. cosmiodes、S. descoinsi（荷兰语：Spodoptera descoinsi）

 
 
 

S. latisfacia（英语：Spodoptera latisfacia）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

应用

 
生物学研究中，常以Sf21细胞大量表现具有翻译后修饰的蛋白质

生物学研究中常用的细胞株（英语：cell line）Sf9细胞与Sf21细胞的来源即是草地贪夜蛾蛹中未成熟的卵巢，其中Sf9细胞是由Sf21细胞进一步选殖产生[30]。研究人员以棒状病毒为载体，可在此二细胞株中大量表达目标蛋白质[31][32]，与传统的大肠杆菌表达系统相比，此系统可合成具有后翻译修饰的真核蛋白质；与哺乳动物的细胞株相比，昆虫的细胞株较容易操作与培养[33]。相较于Hi-5细胞（英语：High Five cells）等其他昆虫细胞株，Sf9与Sf21细胞除了生长在培养基上外，还可悬浮生长于培养液中[34]，较易于控制细胞生长与病毒克隆的情况，且便于扩增细胞的培养量，因此更适于大量表现蛋白[35][36]，是现今生物学研究中大量表现真核生物蛋白的重要技术[2]。

虫害

 
玉米植株上的草地贪夜蛾幼虫

草地贪夜蛾的幼虫可食用多种农作物，包括玉米、水稻、棉花、小米、烟草、花生与多种蔬菜水果，造成严重的经济损失。随着草地贪夜蛾幼虫虫龄（英语：Instar）的上升，其取食的植物量亦大量上升，有研究显示六龄幼虫（化蛹前的最后一个幼虫期）食用的植物量高达幼虫期食用总量的近八成，而一龄、二龄与三龄幼虫食用的总和仅占2%，因此庞大的农损常在一夜之间发生[7]。

美洲

美国历史上不定期有草地贪夜蛾虫大量爆发造成虫害，最早记载为1797年乔治亚州的虫害；1856年，佛罗里达州西部亦发生严重虫害；1870年，草地贪夜蛾破坏了密苏里州与伊利诺伊州大量的玉米田；1912年，洛矶山脉以东地区都发生了严重的虫害，玉米、小米、棉花、蔬菜等作物与城市中的草皮都受到大量破坏。1957年至1959年，美国东部又发生了严重的虫害，造成上亿美元的损失[7]。因长期整治，草地贪夜蛾在美洲已对26种农药，产生程度不一的抗药性。

非洲

草地贪夜蛾于2016年1月出现在尼日利亚，为首次在非洲被发现，其卵或幼虫可能是经由进口货品传入[37]，并迅速散播至几乎整个漠南非洲[25]，包括马达加斯加等印度洋的岛屿，已散播至超过44个国家，对玉米、高粱等重要的粮食作物造成大量破坏[38]，在多国造成上亿美元的损失[39]，在非洲造成的损失总合可能高达60亿美元[40]。为控制疫情，许多国家皆大量使用杀虫剂，赞比亚甚至出动军方直升机对其国内受影响的区域喷洒杀虫剂[37]。另外一些农民也使用生物防治的方法控制病害，例如南非有农民使用费洛蒙诱杀雄蛾以阻止其交配[41]。为帮助当地农民正确地辨认草地贪夜蛾造成的农损，宾夕法尼亚州立大学的研究人员与联合国粮食及农业组织合作开发了一款名为“Nuru”的移动应用程序，可以线下以人工智能分析图像的方式判断作物是否受到草地贪夜蛾的破坏[42]。

亚洲

2018年5月，草地贪夜蛾散播至印度，于该国西南部的卡纳塔克邦出现[8]，同年11月斯里兰卡亦出现疫情[43]。12月，泰国[44]与缅甸境内也发现草地贪夜蛾[45][46]。2019年1月，草地贪夜蛾由缅甸散播至中国大陆[47]，于云南省普洱市江城县出现[48]，并逐渐扩散至全国各地，对此中华人民共和国农业农村部要求加强草地贪夜蛾监测预警的通知[49]，截至9月16日，已扩散到云南、广西、贵州、广东、湖南、海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重庆、河南[50]、安徽[49]、江苏[51]、陕西[52]、宁夏、甘肃、山西、河北[53]等省市[16]，并有进一步扩散之虞[53][54]。2019年全年草地贪夜蛾共入侵了中国大陆26个省市，并在华南与西南地区建立了稳定的种群[55]。

2019年6月10日，台湾苗栗县飞牛牧场的玉米田出现了草地贪夜蛾（秋行军虫）的幼虫，为本种散播至台湾的首例，中华民国农委会防检局表示该虫可能是循西南气流进入台湾[17]。数日后宜兰县[56]、嘉义县[57]及台东县的玉米田也分别捕获草地贪夜蛾幼虫[58]。6月14日，台湾已有15个县市确认出现草地贪夜蛾幼虫，离岛马祖并捕捉到成虫[59]。截至6月17日，有数个县市（包括离岛的澎湖、金门与马祖）发现了草地贪夜蛾的成虫[60]。8月19日，防检局秋行军虫灾害紧急应变小组表示虫害已有趋缓之势[61]。8月30日，嘉义市也发现草地贪夜蛾幼虫啃食玉米植株，至此全台所有县市均有虫害发生[62]。防检局采三阶段防治处理秋行军虫的虫害，第一阶段为发现幼虫时将植株焚化掩埋，第二阶段为出现本地世代的成虫后强制喷药，第三阶段则为农民自行管理，各阶段分别有不同的管制、补助与通报奖励措施[63]。

同年6月21日，韩国济州岛也传出疫情[18]，随后于7月3日扩散至日本，其幼虫于鹿儿岛被发现[64]，7月11日后也出现于冲绳和九州的长崎、熊本、大分、宫崎四县[65][66]，8月27日，日本首相安倍晋三在第45届G7峰会上向美国总统唐纳德·特朗普表示将从美国大量采购饲料玉米，内阁官房长官菅义伟随后表示这是因应草地贪夜蛾虫害而采取的措施[67]，不过有学者认为虫害的影响仍有限，无大量购买玉米的必要[68]。截至9月9日，日本全国共有17个县出现草地贪夜蛾，包括九州各县与四国和本州的部分县份，北海道则尚未有虫害发生[69]。

参见

参考资料

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