软舌螺
软舌螺（Hyoliths）是生活在古生代海洋中的一类已灭绝的神秘小型动物，具有圆锥状的螺壳。软舌螺的化石一般只能保存锥壳、口盖和附肢三个部分。外壳为钙质成分，为两侧对称，而非腹足纲软体动物的螺旋状。根据形态学的分类，软舌螺是一类海生有壳的无脊椎动物，但再具体一点的分类众说纷纭：
软舌螺动物门 化石时期：
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| 软舌螺（Hyolithes cerops）, 美国爱达荷州，Spence Shale（中寒武世） | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 亚界： | 真后生动物亚界 Eumetazoa |
| 演化支： | 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa |
| 演化支： | 两侧对称动物 Bilateria |
| 演化支： | 肾管动物 Nephrozoa |
| 演化支： | 原口动物 Protostomia |
| 演化支： | 螺旋动物 Spiralia |
| 总门： | 冠轮动物总门 Lophotrochozoa |
| 演化支： | 触手冠动物 Lophophorata |
| 演化支： | 泛腕足动物 Brachiozoa |
| 门： | †软舌螺动物门 Hyolitha Marek, 1963 |
| 目 | |
近期以软组织化石分析发现软舌螺具有触手冠这种进食器官，指出软舌螺其实应该划归于独立的软舌螺动物门或软舌螺纲（学名：Hyolitha），而且和包含腕足动物门在内的触手冠动物（Lophophorata）较相近[4]。
形态学
软舌螺身形细小，体长一般在一公分到四公分，壳的横切面呈三角形或椭圆形，部分物种有环纹或条纹。碳酸钙质的外壳很大可能是由霰石组成[5]。壳口有口盖保护，还有两条称为“海伦体”（helens）的弯弯附肢去支撑身体，以边缘增生的形式成长[5]。
外壳
原状壳具有带横向束微结构的内层和包含纵向束的外层。[5]
附肢
软舌螺的附肢称为“海伦体”（helens），是一对长条状的结构，在软舌螺的腹侧方向以成对的形式盘绕且逐渐变细[5]。
海伦体的外表为钙质与有机物质的结合，内里为富含有机质的中心部分，由片状方解石质料形成的层状同心圆构造包围。当软舌螺成长时，海伦体的基部亦一同生长，使海伦体的体腔留下一条条的生长线[5]。由于这独特的生长特性，海伦体最初被Walcott误以为是独立的化石个体，并被冠以“海伦螺属”（Helenia）这个属名，因为Walcott的太太名为海伦娜，而他的女儿名为海伦。及后当Bruce Runnegar发现原来“海伦螺”其实是软舌螺身体的一部分时，他仍沿用“海伦”这名称，成为现时“海伦体”这个称呼[5]。
口盖
分类
人们依据有无口唇将软舌螺纲分成两个目[6]：软舌螺目（Hyolithida）及直管螺目（Orthothecida）。[7]
†软舌螺纲 Hyolitha Marek, 1963
- 软舌螺目 Hyolithida Syssoiev, 1957
- 凶猛螺科 Amitidae Syssoiev, 1966
- 窄锥螺科 Angusticornidae Syssoiev, 1968
- 脊螺科 Carinolithidae Marek, 2011
- 科 Crispatellidae Malinky, 2002
- 软舌螺科 Hyolithidae Nicholson, 1889
- 亲本螺科 Parentilitidae Marek,1981
- 科 Slapylitidae Valent, Fatka et Marek, 2017
- 中槽螺科 Sulcavitidae Syssoiev, 1958
- 图林螺科 Tulenicornidae Missarzhevsky, 1989
- 直管螺目 Orthothecida Marek, 1966
另外，有些分类法将软舌螺提升至门级，即软舌螺动物门：[10][11]
†软舌螺动物门 Hyolitha Marek,1963 (＝Hyolithozoes Sysoiev,1976)
- 直管螺纲 Orthothecimorpha Sysoiev,1968
- 软舌螺纲 Hyolithimorpha Sysoiev,1968
- 软舌螺目 Hyolithida Matthew,1899
- 软舌螺科 Hyolithidae Nicholson,1872
- 中槽螺目 Sulcavitida Qian,1989
- 中槽螺科 Sulcavitidae Sysoiev,1957
- 凶猛螺科 Aimitidae Sysoiev,1966
- 窄锥螺科 Angusticornidae Sysoiev,1968
- 拟柯里螺科 Parakorilithidae Qian,1989
- 梯管螺科 Trapezovitidae Valkov,1975
- 线带螺科 Linevitidae Qian,1989
- 显赫螺科 Notabilitidae Sysdiev,1968
- 泡克西螺科 Pauxillitidae Marek,1967
- 亲本螺科 Parentilitidae Marek,1981
- 心螺科 Cardiolithidae Qian,1995
- 长薯螺科 Gakidae Kruse,2002[12]
- 软舌螺目 Hyolithida Matthew,1899
生态
软舌螺可能是底栖生物，会使用其海伦体作为支点、将其壳口固定在海床上。[13]直管螺目物种没有海伦体，但亦被认为是固着生活的底栖生物。
寒武纪时期软舌螺广布于全球，化石中没有迹象显示有地区差异，显示出软舌螺生活史中具有很长的浮游幼虫期，使它们得以广泛传播；但在奥陶纪时不同地区的物种型态差异逐渐变得明显。[14]
演化史
最早的软舌螺壳体化石大约出现在5亿4000万年前的西伯利亚 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian阶，其类似物发现于中国Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅树村阶（寒武纪第一个阶）。[15]。软舌螺动物门物种无论在其数量及多样性都在寒武纪达至巅峰，之后逐步递减，直到二叠纪末完全灭绝。[2][16]
参考文献
- ^ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B.; Skovsted, C.; Steiner, M.; Vendrasco, M. Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine. March 2012, 149 (2): 221–251 [2017-05-06]. doi:10.1017/S0016756811000720. （原始内容存档于2019-11-10）.
- ^ 2.0 2.1 Malinky, J. M. Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?. Journal of Paleontology. 2009, 83: 147–152. doi:10.1666/08-094R.1.
- ^ Runnegar, Bruce; Pojeta, John; Morris, Noel J.; Taylor, John D.; Taylor, Michael E.; McClung, Graham. Biology of the Hyolitha. Lethaia. 1975, 8 (2): 181. doi:10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x.
- ^ Moysiuk, Joseph. Martin R. Smith, Jean-Bernard Caron. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates. Nature. 2017. doi:10.1038/nature20804.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Mus, M. Martí; Bergström, J. Skeletal Microstructure of Helens, Lateral Spines of Hyolithids. Palaeontology. 2007, 50 (5): 1231–1243. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x.
- ^ Liu, Fan; Zhang, Zhifei; Skovsted, Christian B. Advances in the soft anatomy and skeletal microstructures of Cambrian hyoliths in China and their implications for lophotrochozoan evolution. Chinese Science Bulletin. 2021-09-01, 66 (27): 3631–3644. doi:10.1360/TB-2020-1433.
- ^ Hyolitha - Fossiilid.info. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-29） （英语）.
- ^ Allathecidae - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-06） （英语）.
- ^ Circothecidae - Fossilworks. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-07） （英语）.
- ^ Hyolitha - Mindat. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-06） （英语）.
- ^ 钱逸，肖立功. 软舌螺. 中国: 科学出版社. 1995-09 [2023-05-06]. ISBN 7030042964. （原始内容存档于2023-05-06） （中文（中国大陆））.
- ^ Sulcavitida - Mindat.org. [2023-05-06]. （原始内容存档于2023-05-08） （英语）.
- ^ Moysiuk, Joseph; Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates (PDF). Nature. 11 January 2017, 541 (7637): 394–397 [2022-05-05]. PMID 28077871. doi:10.1038/nature20804. （原始内容 (PDF)存档于2022-03-05）.
- ^ Malinky, J.M.; Skovsted, C.B. Hyoliths and small shelly fossils from the Lower Cambrian of North−East Greenland. Acta Palaeontologica Polonica. 2004, 49 (4): 551–578 [2016-10-27]. （原始内容存档于2019-07-24）.
- ^ 钱逸 (编). 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京 (中国): 科学出版社. 1999. ISBN 7-03-007599-4 （中文（简体））.
- ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007, 254: 67. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.