單爪龍屬

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單爪龍屬名Mononykus,發音:/məˈnɒnɪkəs/ mə-NON-ik-əs/ˌmɒnˈnkəs/,意為「單一的爪」)為一阿瓦拉慈龍科獸腳類恐龍,生存於晚白堊世亞洲,化石出土於蒙古耐梅蓋特層

单爪龙属
化石时期:晚白堊世,70 Ma
美國自然史博物館展示的單爪龍骨架
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 獸腳亞目 Theropoda
科: 阿尔瓦雷斯龙科 Alvarezsauridae
亚科: 小驰龙亚科 Parvicursorinae
亚族: 单爪龙族 Mononykini
属: 单爪龙属 Mononykus
Perle et al, 1993
模式種
鷹嘴單爪龍
Mononykus olecranus

(Perle et al., 1993)
異名
  • Mononychus Perle et al., 1993

單爪龍是非常小的恐龍,身長不足2公尺。其雙腳長而敏捷,能快速奔跑,這在牠們所生存的沙漠平原環境中非常有效。頭部小,牙齒小而尖,顯示牠們以昆蟲與小型動物為食,如蜥蜴哺乳類。眼睛大,故可在較寒冷、較少掠食動物的夜晚獵食。可能和近緣的鳥面龍一樣身披絨羽。最大特徵在於大幅縮短、僅有單一銳利指爪的前肢,可能作為挖掘蟲穴之類的適應演化。

發現史

 
2017年日本「超大恐龍展」的正模標本骨架

以前單爪龍唯一已知的標本是正模編號MPC-D 107/6(原MGI 107/6),於1987年採集自蒙古戈壁沙漠耐梅蓋特層的布津察夫(Bügiin Tsav)地區。標本是一具缺乏尾部的部分骨骼,頭骨僅保存小塊碎片,並有完整的腦殼。[1][2]1993年奧譚格爾·培雷英语Altangerel Perle馬克·諾瑞爾英语Mark Norell路易斯·恰佩英语Luis M. Chiappe、詹姆斯·克拉克(James M. Clark)命名了模式種鷹嘴單爪龍Mononykus olecranus)。屬名由古希臘語μόνος/monos「單個」及ὄνυξ/onyx「爪子」組成(值得一提的是,原本的拼法是Mononychus,但已被一種象鼻蟲科甲蟲所使用。於是發表一個月後更改為Mononykus)。種名指其尺骨發育良好的肘突英语Olecranon(又稱「鷹嘴突」)。[3]數個其他標本也曾誤歸入單爪龍,包括部分尾部(起初稱很短,後續標本則顯示其長且薄)及完整的頭骨,顯示出獨特的無齒形態。[4]然而這些標本後來建立成獨立的鳥面龍屬[5]因為這般誤會,許多單爪龍的藝術復原圖及博物館骨架實際上是參考鳥面龍。

儘管單爪龍到了20世紀末才發表,有消息指出早在世紀初的1922年左右,安得思的探險隊就已發現過可能屬於單爪龍的標本。目前保存於美國自然史博物館,僅含糊標記為「像鳥的恐龍」。[6]不過有鑑於誤歸標本的前例,加上地層差異(該標本來自德加多克塔層英语Djadochta Formation),因此可能並非單爪龍。[7]

2019年李等人提及一具來自耐梅蓋特的新標本MPC-D 100/206,包含七節尾椎及部分左後肢,於2008年韓蒙國際恐龍考察(Korea-Mongolia International Dinosaur Expedition/KID)期間在阿坦烏爾三(Altan Uul III)地區的一處矮坡上發現。該次活動亦發現一小群獸腳類化石,其中有戈壁盜龍耐梅蓋特爪龍[8]

描述

 
單爪龍(紫)與其他阿瓦拉慈龍科的體型比較

單爪龍是種小型恐龍,身長約1至1.2公尺及體重3.5公斤。[9][10]其他特徵有:類似鳥類的癒合腕骨、有龍骨脊的胸骨。單爪龍與近親鳥面龍、小馳龍的差異在於數個骨骼細節,如恥骨橫切面呈三角形、趾骨比例上的差異。

如同其他阿瓦拉慈龍科親戚,單爪龍也有奇特的短粗前肢,上有一只約7.5公分的指爪,因而得名。另外兩指已退化消失(鳥面龍則仍保留了殘餘的兩指)。這對高度特化的手部功能依然尚未明瞭,但某些學者解釋是用來挖開白蟻巢(類似現代食蟻獸),而推測其主要作為食蟲動物[11]

分類

當初發表時作者相信單爪龍是種鳥類,證據包含整體輕盈的骨骼、四肢的變形(尤其掌骨與腕骨)。牠很可能並非處於鳥翼類的最基礎位置,而是底下較進階的演化支間鳥類(Metornithes),該分類階層約等於當時認為鳥類與恐龍之間還很模糊的界線上(此時學界尚無「非鳥型恐龍」的概念),這使得單爪龍將作為其他所有鳥類的旁系分支[3]此舉亦符合葛瑞格利·保羅英语Gregory S. Paul提出的假設,他由前肢推斷單爪龍是種再次失去飛行能力的鳥類。

單爪龍發表後的幾年間,陸續有人提出其是否為鳥類的猜測。其中恰佩等人自1999年著手進行關於單爪龍與恐龍/鳥類演化關係的研究,他把單爪龍分類到現今熟知的阿瓦拉慈龍科,並建立了自己的演化支單爪龍亞科(Mononykinae),不過依然站在視其為鳥類的觀點。[12][13]2002年恰佩的研究再次確認其作為一種鳥類,並與(除始祖鳥外的)鳥類形成姊妹群的演化關係,如同培雷最初的推測。[14]

鳥翼類 Avialae

印石板始祖鳥 Archaeopteryx lithographica  

「間鳥類」Metornithes

鷹嘴單爪龍 Mononykus olecranus  

鳥胸骨類 Ornithothoraces  

但單爪龍的許多生理構造都較接近恐龍,尤其是骨盆和獸腳類恐龍的骨盆構造相同,因此當時也有不少學者都認為單爪龍應該屬於恐龍而非鳥類。[15]專研恐龍與鳥類演化的中國古生物學家周忠和在1995年的論文便以《單爪龍算是鳥類嗎?》為題,並佐以兩者的解剖構造比對加以論證,指出單爪龍和鳥類的相似之處可說是少之又少,甚至不能算是鳥類。[16]1999年保羅·塞里諾英语Paul Sereno進行更詳盡的系統發生學分析,發現阿瓦拉慈龍科處於更原始的位置,接近似鳥龍類。時至今日,普遍認為阿瓦拉慈龍科是似鳥龍類的姊妹群,抑或是最基礎的手盜龍類。至於間鳥類在定義上依然有效,因為這是根據單爪龍而建立的,不過這將讓該演化支的意義變得更廣泛。以下演化樹取自2012年的研究,其中單爪龍與亞伯達爪龍最近緣,並與鳥面龍、臨河爪龍的分支互成姊妹群,這些物種一同構成了稱為單爪龍族(Mononykini)的演化支。[17]

阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae 
clade 巴塔哥爪龍亞科 Patagonykinae 

巴塔哥爪龍 Patagonykus

波拿巴爪龍 Bonapartenykus

unnamed

阿瓦拉慈龍 Alvarezsaurus

 小馳龍亞科 Parvicursorinae 
clade 角爪龍族 Ceratonykini]] 

角爪龍 Ceratonykus

西峽爪龍 Xixianykus

游光爪龍 Albinykus

unnamed

小馳龍 Parvicursor

 單爪龍族 Mononykini 
unnamed

亞伯達爪龍 Albertonykus

單爪龍 Mononykus

unnamed

臨河爪龍 Linhenykus

鳥面龍 Shuvuuia

古生物學

 
復原圖

已在近緣的鳥面龍發現羽毛證據,顯示可能所有阿瓦拉慈龍科都具有原始羽毛或絨羽。[18]於是經常將單爪龍重建為身披羽毛。羽毛可於寒季及夜晚提供保溫;也可能帶有鮮豔色彩以作展示或偽裝。

2001年,羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)等人發表一份獸腳類疲勞性骨折研究,檢驗了15個歸入單爪龍的腳掌骨骼,但無發現任何跡象。[19]

大眾文化

在單爪龍最初被視為鳥類時,被視為支持鳥類由恐龍演化而來的關鍵物種,顛覆了大眾對恐龍是冷血爬蟲類的刻板印象,甚至在論文發表的一週後,就以〈恐龍與鳥類間的新連結〉的頭銜登上美國時代》雜誌封面,成為除了暴龍以外唯一曾出現在該雜誌封面的古生物。[20]另外,單爪龍也出現在2002年BBC的電視節目《與恐龍共舞》的特別節目《鐮刀龍探秘》(The Giant Claw)中,奈吉爾·馬文在節目中回到白堊紀蒙古,以了解神秘的鐮刀龍,並在晚間徒手捕捉一隻單爪龍,但片中的單爪龍體型比現有標本個體還大了許多。2022年的節目史前地球亦有出現單爪龍,片中页面存档备份,存于互联网档案馆)稱之為「沙漠系特化物種」,描繪出如真實鳥類的動作,採用類似貓頭鷹的配色,描述具有極敏銳的聽覺,能偵測及建構出枯木中的空間意象,並透過像食蟻獸的特長舌頭捕捉其中的白蟻

參考來源

  1. ^ Perle, A.; Norell, M. A.; Chiappe, L. M.; Clark, J. M. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature. 1993, 362: 623−626. Bibcode:1993Natur.362..623A. doi:10.1038/362623a0. 
  2. ^ Perle, A.; Chiappe, L. M.; Rinchen, B.; Clark, J. M.; Norell, M. A. Skeletal morphology of Mononykus olecranus (Theropoda, Avialae) from the late Cretaceous of Mongolia. American Museum Novitates. 1994, (3105): 1−29. hdl:2246/4936 . 
  3. ^ 3.0 3.1 Perle, A.; Norell, M. A.; Chiappe, L. M.; Clark, J. M. Correction: Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature. 1993, 363 (188). doi:10.1038/363188a0 . 
  4. ^ Suzuki, S., Chiappe, L. M., Dyke, G.J., Watabe, M., Barsbold, R., and Tsogtbaatar, K. (2002). "A new specimen of Shuvuuia deserti Chiappe et al., 1998 from the Mongolian Late Cretaceous with a discussion of the relationships of alvarezsaurids to other theropod dinosaurs." Contributions in Science, 494: 1–18.
  5. ^ Chiappe, L. M., Norell, M. and Clark (1998). "The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus." Nature, 392: 275–278.
  6. ^ Dinosaurs of the Gobi. Mongolia: BBC Horizon. 1993. 
  7. ^ Mortimer, M. (2004), "Ornithomimosauria" 互联网档案馆存檔,存档日期2013-09-29., The Theropod Database, accessed June 30, 2009.
  8. ^ Lee, S.; Park, J.-Y.; Lee, Y.-N.; Kim, S.-H.; Lü, J.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K. A new alvarezsaurid dinosaur from the Nemegt Formation of Mongolia. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 15493. Bibcode:2019NatSR...915493L. PMC 6820876 . PMID 31664171. doi:10.1038/s41598-019-52021-y . 
  9. ^ Choiniere, J. N.; Xu, X.; Clark, J. M.; Forster, C. A.; Guo, Y.; Han, F. A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science. 2010, 327 (5965): 571–574. PMID 20110503. doi:10.1126/science.1182143.  Supporting Online Material页面存档备份,存于互联网档案馆
  10. ^ Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2016: 137. ISBN 9780691167664. 
  11. ^ Senter, P. (2005). "Function in the stunted forelimbs of Mononykus olecranus (Theropoda), a dinosaurian anteater". Paleobiology Vol. 31, No. 3 pp. 373–381.
  12. ^ Chiappe, L. M. "The First 85 million years of Avian Evolution". Nature. 1995, 378: 349–355. doi:10.1038/378349a0. 
  13. ^ Chiappe, L. M.; Norell, M.; Clark, J. "Mononykus and Birds: Methods and Evidence" (PDF). The Auk. 1995, 114 (2): 958–963 [2017-06-26]. (原始内容存档 (PDF)于2016-03-05). 
  14. ^ LM Chiappe, MA Norell, and JM Clark, 2002, "The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: Mononykus and its chin", In: LM Chiappe and LM Witmer (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . University of California Press, Berkeley pp 87-120
  15. ^ 蔡正全; 赵丽君. "浙江发现晚白垩世一长尾鸟化石". 中国科学(D辑). 1999, 29 (2): 122–128. 
  16. ^ Zhou, Z. "Is Mononykus a bird?". The Auk. 1995, 112 (4): 958–963. 
  17. ^ Agnolin, Federico L.; Powell, Jaime E.; Novas, Fernando E.; Kundrát, Martin. New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs. Cretaceous Research. June 2012, 35: 33–56. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014. 
  18. ^ Schweitzer, M. H., J. A. Watt, R. Avci, L. Knapp, L. Chiappe, M. Norell & M. Marshall. (1999). "Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous alvarezsaurid, Shuvuuia deserti." Journal of Experimental Zoology, 285: 146–157.
  19. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
  20. ^ Lemonick, Michael D. Rewriting the Book on Dinosaurs 141 (17). TIME. 1993-04-26. ISSN 0040-781X.