船蛸
船蛸屬（拉丁語：Argonauta），是一類遠洋章魚，為船蛸科中唯一的現生屬。牠們也被稱為「紙鸚鵡螺」，指的是唯有雌性個體才能分泌的超薄卵盒，該構造與現在的鸚鵡螺不一樣，船蛸缺少填充氣體的腔室，亦並非真正的頭足綱貝殼。[1]然而更確切地說，這項發展對船蛸而言是獨特的創新。[2]
船蛸属 化石时期：中新世 – 現今
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| 浮游的船蛸 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 軟體動物門 Mollusca |
| 纲： | 頭足綱 Cephalopoda |
| 目： | 八腕目 Octopoda |
| 科： | 船蛸科 Argonautidae |
| 属： | 船蛸属 Argonauta Linnaeus, 1758 |
| 物種 | |
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†緒爾托斯船蛸 Argonauta absyrtus
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| 異名 | |
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船蛸可見於全世界的熱帶與亞熱帶海域，棲息在開放水域。[3]如同許多章魚一樣，牠們具有近圓球形的身體、八隻腕足而不具備肉鰭。不過，和一般章魚不同的是，船蛸生活在海水表層而不是在海床上。本屬物種具有較大的眼睛與較小的末端網狀組織。漏斗和外套膜閉鎖器是該分類單元的一項主要的判斷特徵，它在外套膜是以似結瘤的軟骨所構成，並且在漏斗處一致下降。船蛸缺少水孔，這點也與近緣關係的快蛸屬與水孔蛸屬相異。
船蛸的名稱典故來自於希臘神話當中亞哥號的英雄們（古希臘語：Ἀργοναῦται Argonautai，拉丁語：Argonautae）。這個神話航海故事描述希臘英雄搭乘亞哥號（Argo）去尋找金羊毛。英語「argonaut」的意思是「在亞哥號上的水手」，正如同「宇宙中的水手」太空人被稱為astronaut是一樣的。後綴-naut本身就是水手之意。而「nautilus」為古希臘語的「ναυτίλος 」，意思正是「船員」，因為從前曾有人將船蛸想像成是使用自身的腕足在水面上航行。珍珠鸚鵡螺的名稱「nautilus」之後也和船蛸用相同的典故命名，不過這兩個生物雖然被稱為鸚鵡螺和紙鸚鵡螺，然而生物學上兩者歸類為不同目。
物體描述
兩性異形與繁殖
船蛸在尺寸與壽命方面顯示出極端的兩性異形。雌性成長到10公分而製造的卵盒可達30公分，然而雄性卻很少能大於2公分。雄性僅能在牠們短暫的生命中交配一次，反之雌性則能繁殖。另外，雌性自古以來便為人所知，而雄性則遲至19世紀後期才被描述。
雄性缺少背側的腕足，雌性用它來產生牠們的卵盒。雄性則有莖化腕（交接腕），用以轉移精子給雌性。在受精方面，腕足會插入雌性的外套腔，之後腕足就會自雄性身上脫離。學者最初描述時曾誤將交接腕視為寄生蟲。[4]
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雌性瘤船蛸成體 -
雌性闊船蛸幼體 -
雄性闊船蛸未成熟體
卵盒
雌船蛸會製造一枚可供居住的兩側扁平的石灰質卵盒。這種「貝殼」具有沿著兩排互生的結瘤所構成的雙龍骨條紋。卵盒的側面是肋脈狀的稜紋，中心處兩側是平坦的或是具有翼狀突出物。卵盒奇特地酷似已滅絕的菊石螺殼。在產卵之前，由雌性的兩條背側延伸的腕足（第三左腕）頂端分泌。之後便將牠的卵放在漂浮的卵盒中，雌性在卵盒裡保護牠們，通常還有和雄性分離的交接腕。普遍可發現雌船蛸的頭部與腕足自開口伸出，但如果不安定時就會退避至殼內深處。偶爾也可以在海面上看見這些有著華麗曲線的白色卵盒[5]，甚至有時還有雌船蛸黏著它。卵盒並非如同絕大多數的貝殼那樣僅由霰石構成，而是方解石，呈3層結構。[6]而且比起其他頭足類螺殼含有更高的碳酸鎂（7%）比例。[7]
卵盒容納著用於浮力的泡狀氣體，這點與有殼頭足貝類相似，儘管它並不具備隔間的閉錐，與其他的有殼的頭足綱貝類不同。[6]
大多數其他的章魚在洞穴中產卵；據學者推斷，菊石於白堊紀-第三紀滅絕事件絕跡之前，船蛸的始祖可能演化出利用菊石殼充當牠們的產卵處，後來演變成修補貝殼，並也許因此開始製造屬於牠們自己的殼。[8]然而，這項推論尚未確定，也未知這是否為趨同演化的結果。
扁船蛸是本屬中體型最大的物種，也是能分泌最大卵盒大的種類，可以達到全長300毫米。[9][10]最小的種類是波氏船蛸，最大紀錄尺寸僅有67毫米。[9][11]
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雌性瘤船蛸與牠的卵盒 -
扁船蛸的卵盒 -
瘤船蛸的卵盒 -
闊船蛸的卵盒
喙嘴
船蛸的喙嘴很特殊，由一個十分小的吻突與一處蔓延到低緣或近自由角的褶層所組成。吻突在側邊「向內收縮」，形成的喙嘴比其他章魚的要來的狹小，只有近緣單型種的快蛸屬與玻璃蛸屬例外。嘴部角度是彎曲的且有點模糊。喙嘴具有鋒利的肩狀物，不同斜面可能有或沒有後面與前面的部分。頭巾蓋缺少刻痕並且很寬、很平、也很低。頭巾處到頂端的比例（f/g）是大約2至2.4。喙嘴側壁靠近寬頂端處沒有刻痕。船蛸的喙嘴與瘤快蛸和理查氏玻璃蛸的最類似，但是相異處在比起前者有更大的「斜躺」程度，以及比後者有更彎曲的嘴部角度。[11]
覓食與防禦
覓食一般發生在白晝。船蛸運用腕足攫取獵物並拖入嘴中。牠會咬住獵物，注射由唾腺分泌出的毒液。牠們以小型的甲殼類、軟體動物、水母以及紐鰓樽為食。如果獵物有殼，船蛸會以齒舌鑽入組織，注入毒物。
船蛸能夠改變牠們的顏色，與周遭環境交融在一起以便躲避掠食。牠們也會產生墨汁，當有動物來襲時就會噴射出。這種墨汁可令攻擊者的嗅覺麻痺，讓船蛸爭取時間逃走。雌性也能縮回遮蓋卵盒的網狀組織，形成一片銀色閃光，有可能嚇阻來自掠食者的攻擊。
分類
†緒爾托斯船蛸 Argonauta absyrtus
扁船蛸 Argonauta argo （模式種）
波氏船蛸 Argonauta bottgeri
偏口船蛸 Argonauta cornuta*
闊船蛸 Argonauta hians
†糸魚川船蛸 Argonauta itoigawai
†約安諾姆船蛸 Argonauta joanneus
瘤船蛸 Argonauta nodosa
諾氏船蛸 Argonauta nouryi
太平洋船蛸 Argonauta pacifica*
†德永氏船蛸 Argonauta tokunagai
- *物種地位值得懷疑。
已滅絕物種安房寬帶船蛸原初是歸類成船蛸屬，然而之後便移動到寬帶船蛸屬。[13]
存疑或未確定的分類單元
| 二名法與命名人引證 | 現今分類學地位 | 模式產地 | 模式館藏處 |
|---|---|---|---|
| Argonauta arctica Fabricius, 1780 | 未確定 | 未指定；？格陵蘭Tullukaurfak | 未指定 |
| Argonauta bibula Röding, 1798 | 未確定 | 未指定 | 未指定 |
| Argonauta compressa Blainville, 1826 | 未確定 | Mer de Indes | 未指定； [ 其他 Blainville 的模式標本在法國國立自然史博物館（MNHN） ] [ 無報告，由 Lu 等 （1995） ] |
| Argonauta conradi Parkinson, 1856 | 未確定地位的物種 [ 根據 Robson （1932:200） ] | 「太平洋新南塔克特」 | 未指定 |
| Argonauta cornu Gmelin, 1791 | 未確定 | 未指定 | 未指定；倫敦林奈學會（LS）? |
| Argonauta cymbium Linne, 1758 | 非頭足綱；有孔蟲的殼 [ 根據 Von Martens （1867:103） ] | ||
| Argonauta fragilis Parkinson, 1856 | 未確定地位的物種 [ 根據 Robson （1932:200） ] | 未指定 | 未指定 |
| Argonauta geniculata Gould, 1852 | 未確定地位的物種 [ 根據 Robson （1932:200） ] | 靠近巴西里約熱內盧的甜麵包山（Sugarloaf Mountain） | 模式樣本無存 [ 根據 Johnson （1964:32） ] |
| Argonauta maxima Dall, 1871 | 無資格名 | ||
| Argonauta navicula Lightfoot, 1786 | 存疑物種 [ 根據 Rehder （1967:11） ] | 未指定 | 未指定 |
| Argonauta rotunda Perry, 1811 | 非頭足綱；一種龍骨板螺（Carcinaria sp.） [ 根據 Robson （1932:201） ] | ||
| Argonauta rufa Owen, 1836 | 地位未定 [ 根據 Robson （1932:181）] | 「印度洋」 [ 「南太平洋」，根據 Owen （1842:114） ] | 未指定；皇家外科醫學院博物館？正模標本 |
| Argonauta sulcata Lamarck, 1801 | 無資格名 | ||
| Argonauta tuberculata f. aurita Von Martens, 1867 | 未確定 | 未指定 | 柏林洪堡大學自然史博物館（ZMB） |
| Argonauta tuberculata f. mutica Von Martens, 1867 | 未確定 | 巴西沿岸 | 柏林洪堡大學自然史博物館的正模標本 |
| Argonauta tuberculata f. obtusangula Von Martens, 1867 | 未確定 | 未指定 | 柏林洪堡大學自然史博物館的綜模標本 |
| Argonauta vitreus Gmelin, 1791 | 未確定 | 未指定 | 未指定；倫敦林奈學會? |
| Octopus (Ocythoe) raricyathus Blainville, 1826 | 未確定 [ 船蛸屬？ ] | 未指定 | 法國國立自然史博物館正模標本；標本無存 [ 根據 Lu 等（1995:323） ] |
| Ocythoe punctata Say, 1819 | 一種船蛸（Argonauta sp.） [ 根據 Robson （1929d:215） ] | 大西洋靠近北美洲沿岸（來自海豚的胃含物） | 未指定；費城自然科學研究院（ANSP）？正模標本 [ 未考查，由 Spamer 與 Bogan（1992）] |
| Tremoctopus hirondellei Joubin, 1895 | 船蛸屬或快蛸屬 [ 根據 Thomas （1977:386） ] | 44°28′56″N 46°48′15″W / 44.48222°N 46.80417°W（大西洋） | 摩納哥海洋博物館（MOM）正模標本 [ 產地 151 ] [ 根據 Belloc （1950:3） ] |
圖案
船蛸是一些古典與現代藝術以及裝飾體裁的靈感來源，包括用於陶器和建築要素。一些早期的例子則可發現始於克里特島的米諾斯文明藝術。[15]有一類又稱「雙船蛸」（double argonaut）的變異圖案也可見於米諾斯文明的珠寶。[16]
文學與詞源學
参考文献
- ^ 彼得·當斯（S. Peter Dance）. 自然珍藏系列《貝殼圖鑑》. 貓頭鷹出版社. 1996年: 第249頁. ISBN 9578686986.原文：「...，以供儲卵之用，而非真正的貝殼。一旦卵孵化完畢，『殼』就被丟棄。」
- ^ （德文） Naef, A. Die Cephalopoden, Systematik. Fauna Flora Golf. Napoli (35). 1923, 1: 1–863.
- ^ S. Peter Dance & R. Tucker Abbott（彼得·當斯、塔克·阿伯特）. Compendium Of Seashells （《貝殼要略》）. Odyssey Publishing. 1982年: 第376頁. ISBN 0966172000. 原文：「...Argonauts live in the open warm seas of the world.」
- ^ （意大利文） Delle Chiaje, S. Memorie sulla storia e notomia degli animali. Senza Verlebre del Regno di Napoli. I. 1825.
- ^ 賴景陽. 觀察圖鑑 《貝類》. 渡假出版社. 1988年: 第133頁. ISBN 9576230322.原文：「...，常漂流於海面，偶爾會被海浪打上岸來。」
- ^ 6.0 6.1 Nixon, M. & J.Z. Young. The Brains and Lives of Cephalopods. Oxford University Press. 2003.
- ^ Saul, L. & C. Stadum. Fossil Argonauts (Mollusca: Cephalopoda: Octopodida) From Late Miocene Siltstones Of The Los Angeles Basin, California. Journal of Paleontology. 2005, 79 (3): 520–531. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0520:FAMCOF>2.0.CO;2. （原始内容存档于2007-02-10）.
- ^ Monks, N. & P. Palmer. Ammonites. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 2002.
- ^ 9.0 9.1 Pisor, D. L. Registry of World Record Size Shells 4th edition. Snail's Pace Productions and ConchBooks. 2005: p. 12.
- ^ （俄文） Nesis, K. N. 1982. Abridged key to the cephalopod mollusks of the world's ocean. Light and Food Industry Publishing House, Moscow, 385+ii pp. [Translated into English by B. S. Levitov, ed. by L. A. Burgess (1987), Cephalopods of the world. T. F. H. Publications, Neptune City, NJ, 351 pp.]
- ^ 11.0 11.1 11.2 Clarke, M. R. A Handbook for the Identification of Cephalopod Beaks. Oxford University Press. 1986: 273 pp.
- ^ Banas, P. T., D. E. Smith & D. C. Biggs. An association between a pelagic octopod, Argonauta sp. Linnaeus 1758, and aggregate salps. Fish. Bull. U.S. 1982, 80: 648–650.
- ^ Martill, D.M.; Barker, M.J. A paper nautilus (Octopoda, Argonauta) from the Miocene Pakhna Formation of Cyprus. Palaeontology. 2006, 49 (5): 1035–1041 [2022-10-16]. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00578.x. （原始内容存档于2022-10-18） （英语）.
- ^ Sweeney, M. J. Taxa Associated with the Family Argonautidae Tryon, 1879. （页面存档备份，存于互联网档案馆） 生命樹網路計劃
- ^ Eleni M. Konstantinidi, Jewellery Revealed in the Burial Contexts of the Greek Bronze Age, 2001, Hadrian Books, 322 pages ISBN 1841711659
- ^ C.Michael Hogan, Knossos Fieldnotes, The Modern Antiquarian (2007). [2008-08-08]. （原始内容存档于2016-04-16）.
- ^ "The Paper Nautilus" （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Johann David Wyss and Jenny H. Stickney, The Swiss Family Robinson, Published 1898, Ginn & Co., 364 pages