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船蛸

船蛸属（拉丁语：Argonauta），是一类远洋章鱼，为船蛸科中唯一的现生属。牠们也被称为“纸鹦鹉螺”，指的是唯有雌性个体才能分泌的超薄卵盒，该构造与现在的鹦鹉螺不一样，船蛸缺少填充气体的腔室，亦并非真正的头足纲贝壳。[1]然而更确切地说，这项发展对船蛸而言是独特的创新。[2]

船蛸属
化石时期：中新世 – 现今
浮游的船蛸
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 软体动物门 Mollusca
纲： 头足纲 Cephalopoda
目： 八腕目 Octopoda
科： 船蛸科 Argonautidae
属： 船蛸属 Argonauta
Linnaeus, 1758
物种

†绪尔托斯船蛸 Argonauta absyrtus
扁船蛸 Argonauta argo （模式种）
波氏船蛸 Argonauta bottgeri
偏口船蛸 Argonauta cornuta*
阔船蛸 Argonauta hians
†糸鱼川船蛸 Argonauta itoigawai
†约安诺姆船蛸 Argonauta joanneus
瘤船蛸 Argonauta nodosa
诺氏船蛸 Argonauta nouryi
太平洋船蛸 Argonauta pacifica*
†德永氏船蛸 Argonauta tokunagai

*物种地位値得怀疑。
异名
  • Argonautarius
    Dumeril, 1806
  • Todarus nom. nud.
    Rafinesque, 1815
  • Todarus
    Rafinesque, 1840
  • Trichocephalus
    Chiaje, 1827 in 1823-1831

船蛸可见于全世界的热带与亚热带海域，栖息在开放水域。[3]如同许多章鱼一样，牠们具有近圆球形的身体、八只腕足而不具备肉鳍。不过，和一般章鱼不同的是，船蛸生活在海水表层而不是在海床上。本属物种具有较大的眼睛与较小的末端网状组织。漏斗和外套膜闭锁器是该分类单元的一项主要的判断特征，它在外套膜是以似结瘤的软骨所构成，并且在漏斗处一致下降。船蛸缺少水孔，这点也与近缘关系的快蛸属与水孔蛸属相异。

船蛸的名称典故来自于希腊神话当中亚哥号的英雄们（古希腊语：Ἀργοναῦται Argonautai，拉丁语：Argonautae）。这个神话航海故事描述希腊英雄搭乘亚哥号（Argo）去寻找金羊毛。英语“argonaut”的意思是“在亚哥号上的水手”，正如同“宇宙中的水手”太空人被称为astronaut是一样的。后缀-naut本身就是水手之意。而“nautilus”为古希腊语的“ναυτίλος ”，意思正是“船员”，因为从前曾有人将船蛸想像成是使用自身的腕足在水面上航行。珍珠鹦鹉螺的名称“nautilus”之后也和船蛸用相同的典故命名，不过这两个生物虽然被称为鹦鹉螺和纸鹦鹉螺，然而生物学上两者归类为不同目。

物体描述

两性异形与繁殖

船蛸在尺寸与寿命方面显示出极端的两性异形。雌性成长到10公分而制造的卵盒可达30公分，然而雄性却很少能大于2公分。雄性仅能在牠们短暂的生命中交配一次，反之雌性则能繁殖。另外，雌性自古以来便为人所知，而雄性则迟至19世纪后期才被描述。

雄性缺少背侧的腕足，雌性用它来产生牠们的卵盒。雄性则有茎化腕（交接腕），用以转移精子给雌性。在受精方面，腕足会插入雌性的外套腔，之后腕足就会自雄性身上脱离。学者最初描述时曾误将交接腕视为寄生虫。[4]

  •  
    雌性瘤船蛸成体
  •  
    雌性阔船蛸幼体
  •  
    雄性阔船蛸未成熟体

卵盒

雌船蛸会制造一枚可供居住的两侧扁平的石灰质卵盒。这种“贝壳”具有沿着两排互生的结瘤所构成的双龙骨条纹。卵盒的侧面是肋脉状的棱纹，中心处两侧是平坦的或是具有翼状突出物。卵盒奇特地酷似已灭绝的菊石螺壳。在产卵之前，由雌性的两条背侧延伸的腕足（第三左腕）顶端分泌。之后便将牠的卵放在漂浮的卵盒中，雌性在卵盒里保护牠们，通常还有和雄性分离的交接腕。普遍可发现雌船蛸的头部与腕足自开口伸出，但如果不安定时就会退避至壳内深处。偶尔也可以在海面上看见这些有着华丽曲线的白色卵盒[5]，甚至有时还有雌船蛸黏着它。卵盒并非如同绝大多数的贝壳那样仅由霰石构成，而是方解石，呈3层结构。[6]而且比起其他头足类螺壳含有更高的碳酸镁（7%）比例。[7]

 
鹦鹉螺隔间的横面扫描图，船蛸卵盒无此特征。

卵盒容纳著用于浮力的泡状气体，这点与有壳头足贝类相似，尽管它并不具备隔间的闭锥，与其他的有壳的头足纲贝类不同。[6]

大多数其他的章鱼在洞穴中产卵；据学者推断，菊石于白垩纪-第三纪灭绝事件绝迹之前，船蛸的始祖可能演化出利用菊石壳充当牠们的产卵处，后来演变成修补贝壳，并也许因此开始制造属于牠们自己的壳。[8]然而，这项推论尚未确定，也未知这是否为趋同演化的结果。

扁船蛸是本属中体型最大的物种，也是能分泌最大卵盒大的种类，可以达到全长300毫米。[9][10]最小的种类是波氏船蛸，最大纪录尺寸仅有67毫米。[9][11]

  •  
    雌性瘤船蛸与牠的卵盒
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    扁船蛸的卵盒
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    瘤船蛸的卵盒
  •  
    阔船蛸的卵盒

喙嘴

船蛸的喙嘴很特殊，由一个十分小的吻突与一处蔓延到低缘或近自由角的褶层所组成。吻突在侧边“向内收缩”，形成的喙嘴比其他章鱼的要来的狭小，只有近缘单型种的快蛸属与玻璃蛸属例外。嘴部角度是弯曲的且有点模糊。喙嘴具有锋利的肩状物，不同斜面可能有或没有后面与前面的部分。头巾盖缺少刻痕并且很宽、很平、也很低。头巾处到顶端的比例（f/g）是大约2至2.4。喙嘴侧壁靠近宽顶端处没有刻痕。船蛸的喙嘴与瘤快蛸和理查氏玻璃蛸的最类似，但是相异处在比起前者有更大的“斜躺”程度，以及比后者有更弯曲的嘴部角度。[11]

觅食与防御

觅食一般发生在白昼。船蛸运用腕足攫取猎物并拖入嘴中。牠会咬住猎物，注射由唾腺分泌出的毒液。牠们以小型的甲壳类、软体动物、水母以及纽鳃樽为食。如果猎物有壳，船蛸会以齿舌钻入组织，注入毒物。

船蛸能够改变牠们的颜色，与周遭环境交融在一起以便躲避掠食。牠们也会产生墨汁，当有动物来袭时就会喷射出。这种墨汁可令攻击者的嗅觉麻痹，让船蛸争取时间逃走。雌性也能缩回遮盖卵盒的网状组织，形成一片银色闪光，有可能吓阻来自掠食者的攻击。

船蛸会被鲔鱼、喙鱼与海豚掠食。曾在长吻帆蜥鱼与鲯鳅的胃含物中纪录过船蛸的卵盒与残体。[11]

有人观察到雄性船蛸住在纽鳃樽的里面，然而对于这项关系仅有少量已知。[12]

分类

 
各式各样的船蛸卵盒

船蛸属包含7个现生种，并已知有数个灭绝种。

†绪尔托斯船蛸 Argonauta absyrtus
扁船蛸 Argonauta argo （模式种）
波氏船蛸 Argonauta bottgeri
偏口船蛸 Argonauta cornuta*
阔船蛸 Argonauta hians
†糸鱼川船蛸 Argonauta itoigawai
†约安诺姆船蛸 Argonauta joanneus
瘤船蛸 Argonauta nodosa
诺氏船蛸 Argonauta nouryi
太平洋船蛸 Argonauta pacifica*
†德永氏船蛸 Argonauta tokunagai

*物种地位值得怀疑。

已灭绝物种安房宽带船蛸原初是归类成船蛸属，然而之后便移动到宽带船蛸属。[13]

存疑或未确定的分类单元

以下叙述与船蛸科有关的分类单元是未确定的分类地位：[14]

二名法与命名人引证 现今分类学地位 模式产地 模式馆藏处
Argonauta arctica Fabricius, 1780 未确定 未指定；？格陵兰Tullukaurfak 未指定
Argonauta bibula Röding, 1798 未确定 未指定 未指定
Argonauta compressa Blainville, 1826 未确定 Mer de Indes 未指定； [ 其他 Blainville 的模式标本在法国国立自然史博物馆（MNHN） ] [ 无报告，由 Lu 等 （1995） ]
Argonauta conradi Parkinson, 1856 未确定地位的物种 [ 根据 Robson （1932:200） ] “太平洋新南塔克特” 未指定
Argonauta cornu Gmelin, 1791 未确定 未指定 未指定；伦敦林奈学会（LS）?
Argonauta cymbium Linne, 1758 非头足纲；有孔虫的壳 [ 根据 Von Martens （1867:103） ]
Argonauta fragilis Parkinson, 1856 未确定地位的物种 [ 根据 Robson （1932:200） ] 未指定 未指定
Argonauta geniculata Gould, 1852 未确定地位的物种 [ 根据 Robson （1932:200） ] 靠近巴西里约热内卢的甜面包山（Sugarloaf Mountain） 模式样本无存 [ 根据 Johnson （1964:32） ]
Argonauta maxima Dall, 1871 无资格名
Argonauta navicula Lightfoot, 1786 存疑物种 [ 根据 Rehder （1967:11） ] 未指定 未指定
Argonauta rotunda Perry, 1811 非头足纲；一种龙骨板螺（Carcinaria sp.） [ 根据 Robson （1932:201） ]
Argonauta rufa Owen, 1836 地位未定 [ 根据 Robson （1932:181）] “印度洋” [ “南太平洋”，根据 Owen （1842:114） ] 未指定；皇家外科医学院博物馆？正模标本
Argonauta sulcata Lamarck, 1801 无资格名
Argonauta tuberculata f. aurita Von Martens, 1867 未确定 未指定 柏林洪堡大学自然史博物馆（ZMB）
Argonauta tuberculata f. mutica Von Martens, 1867 未确定 巴西沿岸 柏林洪堡大学自然史博物馆的正模标本
Argonauta tuberculata f. obtusangula Von Martens, 1867 未确定 未指定 柏林洪堡大学自然史博物馆的综模标本
Argonauta vitreus Gmelin, 1791 未确定 未指定 未指定；伦敦林奈学会?
Octopus (Ocythoe) raricyathus Blainville, 1826 未确定 [ 船蛸属？ ] 未指定 法国国立自然史博物馆正模标本；标本无存 [ 根据 Lu 等（1995:323） ]
Ocythoe punctata Say, 1819 一种船蛸（Argonauta sp.） [ 根据 Robson （1929d:215） ] 大西洋靠近北美洲沿岸（来自海豚的胃含物） 未指定；费城自然科学研究院（ANSP）？正模标本 [ 未考查，由 Spamer 与 Bogan（1992）]
Tremoctopus hirondellei Joubin, 1895 船蛸属或快蛸属 [ 根据 Thomas （1977:386） ] 44°28′56″N 46°48′15″W / 44.48222°N 46.80417°W / 44.48222; -46.80417（大西洋） 摩纳哥海洋博物馆（MOM）正模标本 [ 产地 151 ] [ 根据 Belloc （1950:3） ]

图案

 
海洋风格容器上的船蛸或章鱼

船蛸是一些古典与现代艺术以及装饰体裁的灵感来源，包括用于陶器和建筑要素。一些早期的例子则可发现始于克里特岛的米诺斯文明艺术。[15]有一类又称“双船蛸”（double argonaut）的变异图案也可见于米诺斯文明的珠宝。[16]

文学与词源学

 
小说中的鹦鹉螺号被船蛸群围绕着。
  • 小说《海底两万里》中，船蛸是很有特色的，因着牠们使用身上的腕足航行的本领而出名。这项能力目前尚未被证实。
  • 在玛丽安·穆尔（Marianne Moore）的一首诗《纸鹦鹉螺》（"The Paper Nautilus"）中也有叙述一只雌船蛸[17]
  • 小说《海角一乐园》中有捞获纸鹦鹉螺。[18]
  • 一种鼠耳芥属的变种便是以船蛸的名称命名的，而且由此延伸成Argonaute蛋白。

参考文献

  1. ^ 彼得·当斯（S. Peter Dance）. 自然珍藏系列《貝殼圖鑑》. 猫头鹰出版社. 1996年: 第249页. ISBN 9578686986. 原文：“...，以供储卵之用，而非真正的贝壳。一旦卵孵化完毕，‘壳’就被丢弃。”
  2. ^ （德文） Naef, A. Die Cephalopoden, Systematik. Fauna Flora Golf. Napoli (35). 1923, 1: 1–863. 
  3. ^ S. Peter Dance & R. Tucker Abbott（彼得·当斯、塔克·阿伯特）. Compendium Of Seashells （《貝殼要略》）. Odyssey Publishing. 1982年: 第376页. ISBN 0966172000.  原文：“...Argonauts live in the open warm seas of the world.”
  4. ^ （意大利文） Delle Chiaje, S. Memorie sulla storia e notomia degli animali. Senza Verlebre del Regno di Napoli. I. 1825. 
  5. ^ 赖景阳. 觀察圖鑑 《貝類》. 渡假出版社. 1988年: 第133页. ISBN 9576230322. 原文：“...，常漂流于海面，偶尔会被海浪打上岸来。”
  6. ^ 6.0 6.1 Nixon, M. & J.Z. Young. The Brains and Lives of Cephalopods. Oxford University Press. 2003. 
  7. ^ Saul, L. & C. Stadum. Fossil Argonauts (Mollusca: Cephalopoda: Octopodida) From Late Miocene Siltstones Of The Los Angeles Basin, California. Journal of Paleontology. 2005, 79 (3): 520–531. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0520:FAMCOF>2.0.CO;2. （原始内容存档于2007-02-10）. 
  8. ^ Monks, N. & P. Palmer. Ammonites. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 2002. 
  9. ^ 9.0 9.1 Pisor, D. L. Registry of World Record Size Shells 4th edition. Snail's Pace Productions and ConchBooks. 2005: p. 12. 
  10. ^ （俄文） Nesis, K. N. 1982. Abridged key to the cephalopod mollusks of the world's ocean. Light and Food Industry Publishing House, Moscow, 385+ii pp. [Translated into English by B. S. Levitov, ed. by L. A. Burgess (1987), Cephalopods of the world. T. F. H. Publications, Neptune City, NJ, 351 pp.]
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 Clarke, M. R. A Handbook for the Identification of Cephalopod Beaks. Oxford University Press. 1986: 273 pp. 
  12. ^ Banas, P. T., D. E. Smith & D. C. Biggs. An association between a pelagic octopod, Argonauta sp. Linnaeus 1758, and aggregate salps. Fish. Bull. U.S. 1982, 80: 648–650. 
  13. ^ Martill, D.M.; Barker, M.J. A paper nautilus (Octopoda, Argonauta) from the Miocene Pakhna Formation of Cyprus. Palaeontology. 2006, 49 (5): 1035–1041 [2022-10-16]. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00578.x. （原始内容存档于2022-10-18） （英语）. 
  14. ^ Sweeney, M. J. Taxa Associated with the Family Argonautidae Tryon, 1879. （页面存档备份，存于互联网档案馆） 生命树网络计划
  15. ^ Eleni M. Konstantinidi, Jewellery Revealed in the Burial Contexts of the Greek Bronze Age, 2001, Hadrian Books, 322 pages ISBN 1841711659
  16. ^ C.Michael Hogan, Knossos Fieldnotes, The Modern Antiquarian (2007). [2008-08-08]. （原始内容存档于2016-04-16）. 
  17. ^ "The Paper Nautilus" （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  18. ^ Johann David Wyss and Jenny H. Stickney, The Swiss Family Robinson, Published 1898, Ginn & Co., 364 pages

外部链接

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