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草地貪夜蛾

夜蛾科昆蟲，其幼蟲肆虐全球

草地貪夜蛾（學名：Spodoptera frugiperda），又稱秋行軍蟲、秋粘虫、草地夜蛾，是夜蛾科夜盜蛾屬的一種蛾。本種可能正發生同域種化（英语：Sympatric speciation），漸分化為分布地區與外形沒有明顯差異的兩個亞型，其幼蟲分別以玉米和水稻為主要食草[1]。生物研究中常用於表達真核蛋白質的細胞株（英语：cell line）Sf9細胞與Sf21細胞即是來自草地貪夜蛾[2]。另外本種的幼蟲除了食用植物外，另一個顯著特徵是它們還有同類相食的行為，惟其演化意義仍不清楚[3][4]。

草地貪夜蛾
草地貪夜蛾的成蟲（♂）
草地貪夜蛾的幼蟲
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 鱗翅目 Lepidoptera
总科： 夜蛾總科 Noctuoidea
科： 夜蛾科 Noctuidae
属： 夜盜蛾属 Spodoptera
种：
草地貪夜蛾 S. frugiperda
二名法
Spodoptera frugiperda
(J.E. Smith, 1797)
異名
  • Phalaena frugiperda Smith, 1797

草地貪夜蛾在農業上屬於害蟲，其幼蟲可大量啃食禾本科如水稻、甘蔗和玉米之類細粒禾榖及菊科、十字花科等多種農作物[5]，造成嚴重的經濟損失，其發育的速度會隨著氣溫的提升而變快，一年可繁衍數代，一隻雌蛾即可產下超過1000顆卵[6]。本種原產於美洲熱帶地區，具有很強的遷徙（英语：Lepidoptera migration）能力，雖不能在零度以下的環境越冬，但仍可於每年氣溫轉暖時遷徙至美國東部與加拿大南部各地，美國歷史上即發生過數次草地貪夜蛾的蟲災[7]。2016年起，草地貪夜蛾散播至非洲[6]、亞洲各國[8]，並於2018年12月開始經緬甸傳入中國大陸[9]，並散播至臺灣、韓國與日本等國家或地區，對多國或地區造成巨大的農業損失。

名稱

 
草地貪夜蛾成蟲的頭部

本種學名的種小名“frugiperda”中的“frugi”來自拉丁文的「果實」（frugis），“perda”則來自拉丁文的「破壞」（perdere），意指本種可對農作物造成損害[10]。本種的俗名「秋行軍蟲」（fall armyworm）則是因其在美洲常於夏末、秋季時成大群出現在農田中而得名[11]。

分佈

草地貪夜蛾原產於南美洲與北美洲的南部與中部，分布於美國東部各地，最北可達加拿大南部[6]，但本種不能滯育[12]，故不能在零度以下的低溫過冬，冬天時只在美國南方的佛羅里達州、德克薩斯州等地存活，因此對美國南方的影響較大[13][14]。

草地貪夜蛾於2016年首度在非洲出現，並散播至漠南非洲的多數國家或地區[6]，對玉米等農作物造成嚴重破壞。2018年，散播至印度與南亞、東南亞各國[15]。2018年12月，自緬甸傳入中國雲南省[9]，並漸散播至南方各省市[16]。2019年6月，散播至臺灣[17]與韓國濟州島[18]，翌月擴散至日本[19]。10月擴散至菲律賓呂宋島北部[20]。

生活史

草地貪夜蛾的生活史在夏季可在30天內完成，春季與秋季需60天，冬季則需80-90天。一年中本種可繁衍的世代數受氣候影響，雌蟲一生中可產下約1500顆卵[6]。

卵

草地貪夜蛾的卵呈圓頂狀，直徑約為0.4毫米，高約0.3毫米[6]，有時被絨毛狀的分泌物覆蓋，剛產下的卵呈綠灰色，12小時後轉為棕色，孵化前則接近黑色，環境適宜時卵四天後即可孵化[12]。雌蟲通常在葉片的下表面產卵，族群稠密時則會產卵於植物的任何部位[7]。

幼蟲

草地貪夜蛾的幼蟲有6個蟲齡（英语：Instar），形態皆略有差異，一齡幼蟲長約1.7毫米，六齡幼蟲長約3.4公分[12]。低齡（英语：Instar）幼蟲體色較淺，頭部顏色較深，高齡幼蟲的體色漸漸變深，且背側出現不連續的縱向白色條紋，以及有刺的深色斑點[6]，第八腹節出現排列成方形的四個黑色斑點；腹側出現紅色與黃色的斑點，[12]。幼蟲期長度受溫度影響，可為14至30天[6]。幼蟲的頭部有一倒Y字形的白色縫線[10]。

蛹

本種幼蟲於土壤2.5-7.5公分深處化蛹，其中深度會受土壤質地、溫度與溼度影響，蛹期為7-37天，亦受溫度影響[7]。蛹呈卵形，長1.4-1.8公分，寬約4.5公分，外層為長2-3公分的繭所包覆[21]。

成蟲

羽化後，成蟲會從土壤中爬出[7]，展翅寬度約為3.2-4公分，其中前翅為棕灰色，後翅為白色。本種有一定程度的兩性異形，雄蟲的前翅有較多花紋與一個明顯的白點[6]。成蟲為夜行性，在溫暖、潮濕的夜晚較為活躍。成蟲壽命7-21天，平均約為10天，一般在前4-5天產下大部分的卵[6]，但羽化的當晚一般不會產卵[21]。

 
卵
 
幼蟲
 
蛹
 
成蟲

生態

食性

草地貪夜蛾的幼蟲的食性廣泛，可取食超過76個科、超過350種植物，其中又以禾本科、菊科與豆科為大宗[22]。某些玉米品系在葉片受損時，可合成一種能抑制草地貪夜蛾幼蟲生長的蛋白酶抑制劑（英语：Proteinase inhibitors in plants）[23]，而對其具有部分抗性[6]。草地貪夜蛾的成蟲則以多種植物的花蜜為食[21]。

除了食用植物外，草地貪夜蛾的幼蟲還普遍有同類相食的行為，即體型較大的幼蟲會以體型較小者為食，自然界中同類相食通常有助於增加該物種的適存度，但有研究顯示草地貪夜蛾的同類相食可能會造成其適存度降低，包括生存率降低、蛹的重量降低、發育速度減緩等，而此行為的正面影響仍不清楚，可能與減少種內競爭有關[4]，還有野外實驗顯示族群個體密度大時，被掠食者捕食的機率也會上升，因此透過同類相食降低個體密度可能可以減少被捕食的風險[24]。

天敵

草地貪夜蛾的幼蟲會被多種鳥類、鼠類、臭鼬以及甲蟲和蠷螋等昆蟲捕食，還有數十種原產地寄生蜂與寄生蠅等擬寄生物（主要為Archytas（英语：Archytas (fly)）屬、盘绒茧蜂属與甲腹茧蜂属）也是本種的重要天敵[6][5]，許多相關研究致力於開發以生物防治控制草地貪夜蛾蟲害的方法[5]。另外也已知有許多病毒（最重要者為草地貪夜蛾核多角病毒（英语：Nuclear Polyhedrosis Virus））、細菌、線蟲（如Noctuidonema guyanense）與真菌（燈蛾噬蟲霉、萊氏綠殭菌與根虫瘟霉等）可感染草地貪夜蛾[21]。

交配

本種的雌蛾準備交配時，會停棲在植株的上方，並分泌性費洛蒙以吸引數隻雄蛾前來交配，雌蛾一晚只交配一次，數隻成蟲會發生肢體碰撞以爭取交配權。尚未交配過的雌蛾一般是夜晚中最早交配者，交配過一次的雌蛾較晚交配，已交配過數次的雌蛾則最晚交配[7]。

遷徙

草地貪夜蛾的成蟲可進行長距離的飛行，因此雖然不能在零度以下的地區越冬，仍能在氣溫轉暖時遷徙（英语：Lepidoptera migration）至美國東部各地與加拿大南部[6][7]。本種遷徙的速度非常迅速，成蟲一晚可遷徙長達100公里[25]，據估計一個世代即可遷徙長達近500公里，如此速度可能裨益於大氣中的氣流[7]。關於其遷徙行為的演化，有研究認為可能與其原產地（美洲的熱帶地區）棲地間氣候的變化不同步有關，中美洲與西印度群島棲地間氣候的變異性很大，降雨量可能在短距離內便有相當變化，有遷徙能力的個體因可以尋找較適合的環境而具有優勢[26]。

演化

草地貪夜蛾正發生同域種化（英语：Sympatric speciation），漸分化為兩個不同的亞型，已有基因序列的分歧產生，這兩種亞型生存的地區與外形均沒有差異，其中一亞型主要以水稻為食，另一亞型則主要以玉米為食，兩亞型除了棲地（偏好的食草）不同外，性費洛蒙與交尾的時間點亦有不同[1]。

2002年，美國昆蟲學家Michael G. Pogue以形態特徵為依據，進行了夜盜蛾屬最早的親緣關係研究[27]，2011年，他又以细胞色素c氧化酶亞基1（英语：Cytochrome c oxidase subunit I）的DNA序列進行本屬十種物種與若干外群的分子種系發生學分析[28]。2015年，一篇分子種系發生學研究也以细胞色素c氧化酶亞基1序列分析了夜盜蛾屬27種物種間的親緣關係，結果亦顯示草地貪夜蛾主食玉米與主食水稻的兩亞型各自形成一演化支，其與該屬中其他物種的親緣關係如下圖所示[29]：


夜盜蛾屬
 

甜菜斜紋夜蛾（英语：Spodoptera exigua） S. exigua

 
 
 
 
 

隱紋斜紋夜蛾（英语：Spodoptera cilium） S. cilium

 
 
 

淡剑纹灰翅夜蛾（英语：Spodoptera depravata） S. depravata

 
 

S. depravata（英语：Spodoptera depravata）

 
 
 
 
 

梳斜紋夜蛾（英语：Spodoptera pecten） S. pecten

 
 
 

非洲粘蟲（英语：Spodoptera exempta） S. exempta

 
 
 
 

S. triturata（英语：Spodoptera triturata）

 
 

灰翅夜蛾（英语：Spodoptera mauritia） S. mauritia

 
 
 
 
 
 

S. ochrea（荷兰语：Spodoptera ochrea）

 
 

S. albula（英语：Spodoptera albula）

 
 
 

南部灰翅夜蛾 S. eridania

 
 
 
 

S. apertura（英语：Sspodoptera apertura）

 
 
 
草地貪夜蛾 S. frugiperda
 

水稻亞型

 
 

玉米亞型

 
 
 
 
 
 

水芙蓉夜蛾（英语：Spodoptera pectinicornis） S. pectinicornis

 
 
 
 

彩翅斜紋夜蛾（英语：Spodoptera picta） S. picta

 
 

棉花夜蛾（英语：Spodoptera littoralis） S. littoralis

 
 
 

斜紋夜盜蛾 S. litura

 
 
 
 
 

西部黄条粘虫夜蛾（英语：Spodoptera praefica） S. praefica

 
 
 
 

S. pulchella（英语：Spodoptera pulchella）

 
 

S. androgea（英语：Spodoptera androgea）

 
 
 
 
 

黃條粘蟲（英语：Spodoptera ornithogalli） S. ornithogalli、S. marima（荷兰语：Spodoptera marima）

 
 

S. dolichos（英语：Spodoptera dolichos）

 
 
 
 
 
 

S. descoinsi

 
 

S. evanida

 
 
 

S. cosmiodes、S. descoinsi（荷兰语：Spodoptera descoinsi）

 
 
 

S. latisfacia（英语：Spodoptera latisfacia）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

應用

 
生物學研究中，常以Sf21細胞大量表現具有轉譯後修飾的蛋白質

生物學研究中常用的細胞株（英语：cell line）Sf9細胞與Sf21細胞的來源即是草地貪夜蛾蛹中未成熟的卵巢，其中Sf9細胞是由Sf21細胞進一步選殖產生[30]。研究人員以棒狀病毒為載體，可在此二細胞株中大量表達目標蛋白質[31][32]，與傳統的大腸桿菌表達系統相比，此系統可合成具有後轉譯修飾的真核蛋白質；與哺乳動物的細胞株相比，昆蟲的細胞株較容易操作與培養[33]。相較於Hi-5細胞（英语：High Five cells）等其他昆蟲細胞株，Sf9與Sf21細胞除了生長在培養基上外，還可懸浮生長於培養液中[34]，較易於控制細胞生長與病毒轉殖的情況，且便於擴增細胞的培養量，因此更適於大量表現蛋白[35][36]，是現今生物學研究中大量表現真核生物蛋白的重要技術[2]。

蟲害

 
玉米植株上的草地貪夜蛾幼蟲

草地貪夜蛾的幼蟲可食用多種農作物，包括玉米、水稻、棉花、小米、菸草、花生與多種蔬菜水果，造成嚴重的經濟損失。隨著草地貪夜蛾幼蟲蟲齡（英语：Instar）的上升，其取食的植物量亦大量上升，有研究顯示六齡幼蟲（化蛹前的最後一個幼蟲期）食用的植物量高達幼蟲期食用總量的近八成，而一齡、二齡與三齡幼蟲食用的總和僅佔2%，因此龐大的農損常在一夜之間發生[7]。

美洲

美國歷史上不定期有草地貪夜蛾蟲大量爆發造成蟲害，最早記載為1797年喬治亞州的蟲害；1856年，佛羅里達州西部亦發生嚴重蟲害；1870年，草地貪夜蛾破壞了密蘇里州與伊利諾州大量的玉米田；1912年，洛磯山脈以東地區都發生了嚴重的蟲害，玉米、小米、棉花、蔬菜等作物與城市中的草皮都受到大量破壞。1957年至1959年，美國東部又發生了嚴重的蟲害，造成上億美元的損失[7]。因長期整治，草地貪夜蛾在美洲已對26種農藥，產生程度不一的抗藥性。

非洲

草地貪夜蛾於2016年1月出現在奈及利亞，為首次在非洲被發現，其卵或幼蟲可能是經由進口貨品傳入[37]，並迅速散播至幾乎整個漠南非洲[25]，包括馬達加斯加等印度洋的島嶼，已散播至超過44個國家，對玉米、高粱等重要的糧食作物造成大量破壞[38]，在多國造成上億美元的損失[39]，在非洲造成的損失總合可能高達60億美元[40]。為控制疫情，許多國家皆大量使用殺蟲劑，尚比亞甚至出動軍方直升機對其國內受影響的區域噴灑殺蟲劑[37]。另外一些農民也使用生物防治的方法控制病害，例如南非有農民使用費洛蒙誘殺雄蛾以阻止其交配[41]。為幫助當地農民正確地辨認草地貪夜蛾造成的農損，賓夕法尼亞州立大學的研究人員與聯合國糧食及農業組織合作開發了一款名為「Nuru」的行動應用程式，可以線下以人工智慧分析圖像的方式判斷作物是否受到草地貪夜蛾的破壞[42]。

亞洲

2018年5月，草地貪夜蛾散播至印度，於該國西南部的卡纳塔克邦出現[8]，同年11月斯里蘭卡亦出現疫情[43]。12月，泰國[44]與緬甸境內也發現草地貪夜蛾[45][46]。2019年1月，草地貪夜蛾由緬甸散播至中國大陸[47]，於雲南省普洱市江城县出現[48]，並逐漸擴散至全國各地，對此中華人民共和國農業農村部要求加強草地貪夜蛾監測預警的通知[49]，截至9月16日，已擴散到雲南、廣西、貴州、廣東、湖南、海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重慶、河南[50]、安徽[49]、江蘇[51]、陝西[52]、寧夏、甘肅、山西、河北[53]等省市[16]，並有進一步擴散之虞[53][54]。2019年全年草地貪夜蛾共入侵了中國大陸26個省市，並在華南與西南地區建立了穩定的族群[55]。

2019年6月10日，臺灣苗栗縣飛牛牧場的玉米田出現了草地貪夜蛾（秋行軍蟲）的幼蟲，為本種散播至臺灣的首例，中華民國農委會防檢局表示該蟲可能是循西南氣流進入臺灣[17]。數日後宜蘭縣[56]、嘉義縣[57]及台東縣的玉米田也分別捕獲草地貪夜蛾幼蟲[58]。6月14日，臺灣已有15個縣市確認出現草地貪夜蛾幼蟲，離島馬祖並捕捉到成蟲[59]。截至6月17日，有數個縣市（包括離島的澎湖、金門與馬祖）發現了草地貪夜蛾的成蟲[60]。8月19日，防檢局秋行軍蟲災害緊急應變小組表示蟲害已有趨緩之勢[61]。8月30日，嘉義市也發現草地貪夜蛾幼蟲啃食玉米植株，至此全台所有縣市均有蟲害發生[62]。防檢局採三階段防治處理秋行軍蟲的蟲害，第一階段為發現幼蟲時將植株焚化掩埋，第二階段為出現本地世代的成蟲後強制噴藥，第三階段則為農民自行管理，各階段分別有不同的管制、補助與通報獎勵措施[63]。

同年6月21日，韓國濟州島也傳出疫情[18]，隨後於7月3日擴散至日本，其幼蟲於鹿兒島被發現[64]，7月11日後也出現於沖繩和九州的長崎、熊本、大分、宮崎四縣[65][66]，8月27日，日本首相安倍晉三在第45屆G7峰會上向美國總統唐納·川普表示將從美國大量採購飼料玉米，內閣官房長官菅義偉隨後表示這是因應草地貪夜蛾蟲害而採取的措施[67]，不過有學者認為蟲害的影響仍有限，無大量購買玉米的必要[68]。截至9月9日，日本全國共有17個縣出現草地貪夜蛾，包括九州各縣與四國和本州的部分縣份，北海道則尚未有蟲害發生[69]。

參見

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