凯氏带Casparian strip),横切面称为凯氏点(Casparian dot[1],是维管植物蕨类[2]种子植物根部内皮层细胞壁(径向壁和横向壁)中央的带状增厚区域,其成分主要为木质素,宽度随物种不同而异。因凯氏带不透水,可控制皮层维管束之间的水分与无机盐运输,阻止水分与无机盐经质外体运送至中柱,使其必须进入细胞膜内改以共质体途径前往中柱,故有阻挡细胞内外物质运输的作用,功能与动物组织中的紧密连接类似[3][4]。凯氏带的发育受SHORT-ROOT(SHR)、SCARECROW(SCR)与MYB36等转录因子以及中柱细胞合成的多肽激素调控[5][6]

巨木贼英语Equisetum giganteum根部的内皮层与凯氏带(图片中央的带状构造)
植物根系吸收水分和无机盐共质体途径质体外途径的示意图
凯氏带迫使水分从内皮层细胞开始只能通过共质体途径继续运输

发现

凯氏带的发现可回溯至19世纪中叶,对植物根部内皮层认识的进展[7]。1865年,德国植物学家罗伯·凯斯伯里英语Robert Caspary首次描述了植物根部的内皮层,发现其细胞壁有加厚的现象,并将其命名为“Schutzscheide”(意指防护套),后来学者将其加厚的部分称为凯氏带,即得名自凯斯伯里[4][8]。1870年代文献中即出现“凯氏点”(德语:Caspary'schen fleck)一词[9][10],二十世纪以后则多称为“凯氏带”(德语:Casparyschen streifen)。1922年研究人员首度自植物根部分离了凯氏带以研究其成分[11][12]

成分

凯氏带的化学成分长期有所争议,凯斯伯里即指出此构造可能为木质素木栓质组成,后来的学者大多认为是木栓质,直到1990年代才有研究在分析数种植物的凯氏带后,发现木质素才是其主要成分[13],但许多教科书仍未更新[3]。内皮层的细胞壁虽富含木栓质,不过此为内皮层次级分化的结果[注 1],过去有学者认为凯氏带的形成即为次级分化的开端,实则两者无直接关系,凯氏带在内皮层初级分化后便已形成,且次级分化是由根的弦切面开始,而非凯氏带所在的横切面和径切面[2]

功能

凯氏带完全填充了内皮细胞间包含中胶层英语Middle lamella在内的空隙,使两细胞的细胞壁几乎融合[2]。在植物根部水与无机养分的运输中,凯氏带主要影响质体外运输途径,即水与无机盐经表皮与皮层细胞壁间质传递的运输。水与无机盐来到内皮层细胞时,因凯氏带不透水而需转而通过细胞膜进入细胞内,改以共质体途径运输才得以到达中柱木质部细胞,进而输往茎叶等其他器官[8]。当生长环境不利时,凯氏带可作为植物细胞与外界的屏障,避免环境中的离子进入或自身离子的流出[6]。此外凯氏带与内皮层的木栓加厚还有阻挡有毒物质或病原入侵,以及防止水分散逸的功能[14]。有研究显示植物在高盐的环境下可能会形成更厚的凯氏带,且在更靠近根尖的区域即有凯氏带形成,这可能是对环境的一项适应[15][16],但相较于内皮层次级分化的木栓壁在高盐逆境下会大幅加厚,凯氏带的改变相对较小[17]

凯氏带主要位于根的内皮层,不过有些植物在根部皮层外侧的外皮层英语exodermis[18]中也有凯氏带[19],例如白皮松的针叶与天竺葵的茎中皆有凯氏带,可能与防止水分散失或病原入侵有关[20][21]

发育

 
缺乏GSO1(SGN3)受体的突变植株根部破碎而不连续的凯氏带

凯氏带的发育在内皮层细胞充分延展后开始[13][22],目前已知两条促进内皮层细胞形成凯氏带的信号转导路径,第一条为转录因子SHORT-ROOT(SHR)激活另外两种转录因子MYB36英语MYB (gene)SCARECROW(SCR),前者可刺激凯氏带蛋白(casparian strip proteins,CASP1-5)、过氧化物酶64(PER64)及ESB1(enhanced suberin 1)等与凯氏带发育相关的蛋白表现,后者则影响凯氏带在内皮层细胞的位置,其突变会导致凯氏带的位置过于靠近中柱[5];第二条则为中柱细胞合成的两种多肽激素凯氏带完整因子1与2(casparian strip integrity factor;CIF1-2)与内皮层细胞径向壁和横向壁的GSO1(SGN3)及GSO2受体结合,促使原本散播在细胞中的CASP集中到与将形成凯氏带的位置对应的细胞膜区域[6],形成凯氏带膜结构域(casparian strip membrane domain,CSD),CSD初形成时为数个不连续的区域,GS01受体则环绕在各CSD区域的边缘,促进CSD融合成一个连续的带状区域,即为将要形成凯氏带的区域[23]

凯氏带蛋白为膜蛋白,彼此间有交互作用,并可再与PER64、ESB1和呼吸爆发氧化酶同源物F(RBOHF)等合成木质素所需的蛋白结合以启动凯氏带发育的下游反应[2][4]。缺乏GSO1受体或同时缺乏CIF1与CIF2多肽的突变植株中,CASP1在内皮层细胞膜上分布异常,CSD无法正常融合成连续完整的带状结构,因而最终形成破碎而不连续的凯氏带[6][23]

光照、土壤盐分与缺水逆境等环境因子均会影响凯氏带的发育[20]

图集

注脚

  1. ^ 老根中内皮层细胞壁形成木栓质加厚后,其功能从传输水分转为保护植株,可进一步限制水分与无机盐的通透,仅剩通道细胞(少数未发生次级分化的内皮层细胞)保留运输功能,随着根部的生长,有些植物的老根中会失去通道细胞[2]

参考文献

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