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喙嘴翼龙属

喙嘴翼龙（属名：Rhamphorhynchus）又译喙嘴龙，意思是“喙状的口鼻部”，是种生存于侏罗纪的长尾翼龙类。喙嘴翼龙与翼手龙属生存于相同时代。它的长尾巴上有韧带，使尾巴僵硬，尾端呈钻石形状。喙嘴翼龙的颌部，布满向前倾的尖细牙齿。它们可能以鱼类、昆虫为食。

喙嘴翼龙属
化石时期：150.8–148.5 Ma
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科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
目： †翼龙目 Pterosauria
科： †喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae
亚科： †喙嘴翼龙亚科 Rhamphorhynchinae
属： †喙嘴翼龙属 Rhamphorhynchus
von Meyer, 1846
模式种
明氏喙嘴翼龙
Rhamphorhynchus muensteri
(Goldfuss, 1831)
种
  • 明氏喙嘴翼龙
    Rhamphorhynchus muensteri
    (Goldfuss, 1831)
  • 埃氏喙嘴翼龙
    Rhamphorhynchus etchesi
    (O'Sullivan & Martill, 2015)
异名
  • Ornithopterus
    Meyer, 1838b
  • Odontorhynchus
    Stolley, 1936
  • Pteromonodactylus
    Teryaev, 1967

目前保存最好的喙嘴翼龙化石来自于巴伐利亚州索伦霍芬的采石场。索伦霍芬的许多化石被发现时不仅有骨头，还有翅膀与尾巴等软组织。另外，英格兰、坦桑尼亚、西班牙等地也发现许多零碎化石，可能属于喙嘴翼龙。葡萄牙也出土许多零散化石，可能属于喙嘴翼龙。[1]

叙述

 
明氏喙嘴翼龙，位于牛津大学自然历史博物馆

目前已发现最大型的喙嘴翼龙标本（编号BMNH 37002）的身长为1.26米，翼展为1.81米。

在20世纪早期，当时古生物学界普遍认为小型翼龙类的头骨没有骨质或角质冠饰，包含喙嘴翼龙在内。F. Broili则根据破碎的化石，宣称一个喙嘴翼龙的头骨上有骨质冠饰，骨质冠饰高约2毫米。[2]之后先后有科学家以不同方式验证F. Broili的研究，并没有发现喙嘴翼龙具有冠饰，应是人工加工的后果。[3][4]

喙嘴翼龙的上颌有20颗牙齿，下颌有14颗牙齿。当喙嘴翼龙的嘴部闭合时，上下的牙齿互相交错，显示它们可能是以鱼类为食。[1]

发现与分类历史

许多在19世纪中后期以前命名、建立的翼龙类，都有复杂、曲折的分类历史，喙嘴翼龙也包含在内。

喙嘴翼龙的模式标本是在1830年由德国古生物学家Georg zu Münster研究，当时是翼手龙属的一个种。[5]在当时，翼手龙属的属名仍未统一，计有：Pterodactylus、Ornithocephalus。在1831年，喙嘴翼龙的正模标本，被德国古生物学家Georg August Goldfuss命名为Ornithocephalus müensteri。[6]

在1839年，Georg zu Münster将一个具有长尾的标本，归类于Ornithocephalus longicaudus；种名意为“长尾”，以区别于其他的翼手龙属。[7]

在1845年，由于翼手龙属的属名已作出决议，Pterodactylus这名称的建立早于Ornithocephalus，具有优先权；德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）将O. münsteri改名明氏翼手龙（P. münsteri）。[8]隔年，汪迈尔提出这些长尾的物种，有别于其他短尾的翼手龙属，足以建立个别的亚属，于是将这个种更名为Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi。[9]直到隔年，汪迈尔才将喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus）更改为独立的属，包含：长尾喙嘴翼龙（R. longicaudus）、R. gemmingi。[10]

 
1916年的喙嘴翼龙(飞行)想像图，左边栖息的是翼手龙属

直到1861年，英国古生物学家理查·欧文（Richard Owen）才将明氏翼手龙（P. müensteri）更改为明氏喙嘴翼龙（R. münsteri）。虽然明氏喙嘴翼龙的建立可追溯至1831年的Ornithocephalus müensteri，但汪迈尔建立喙嘴翼龙时未包含这个种，因此明氏喙嘴翼龙当时不被认为是模式种。[11]

在1888年，由于国际动物命名委员会明文规定生物的学名不能使用拉丁字母以外的字母；于是理查德·莱德克（Richard Lydekker）将为明氏喙嘴翼龙的属名，从R. müensteri修改为为R. muensteri。

在第二次世界大战期间，明氏喙嘴翼龙的模式标本遗失。如果原始的模式标本遗失、或保存状态差，应选出另一个标本作为新模标本。在1975年，古生物学家彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）宣称因为各地博物馆已有许多状存良好的喙嘴翼龙标本，因此不必找出新模标本。[12]

 
喙嘴翼龙的想像图

直到1990年代，喙嘴翼龙已有五个种，发现于德国索伦霍芬，它们之间的体型差异大。此外，英格兰、西班牙、非洲等地也有发现零散的喙嘴翼龙化石，也被建立为新种。[3][12]

在1995年，翼龙类学家Chris Bennett提出一份喙嘴翼龙的德国化石研究，发现这五个种其实是同一个种（明氏喙嘴翼龙）的不同成长阶段。Chris Bennett也提出，德国以外的喙嘴翼龙可能是喙嘴翼龙科的分类未明属。[12]目前大多数古生物学家只接受明氏喙嘴翼龙是有效种，而其他种大多成为明氏喙嘴翼龙的异名。[13]

在1977年，植物学家L.A. Garay将一属兰科植物命名为Rhamphorhynchus。但这两个物种分属于动物界、植物界，因此没有命名优先权的问题。

喙齿龙

喙齿龙（学名："Odontorhynchus"）意为“有牙齿的喙嘴”，是已灭绝翼龙目的一属，化石发现于德国巴伐利亚州索伦霍芬石灰岩，年代为侏罗纪晚期的提通阶。正模标本是一个颅骨与下颌，现已遗失。喙齿龙的下颌类似喙嘴翼龙，颌部前端都有长而尖、往前倾的牙齿；不同处在于，喙齿龙的下颌前端有两颗联合的牙齿，上颌前端则没有。喙齿龙是种小型动物，颅骨的长度为6.5到7公分。[14]

喙齿龙是在1936年叙述、命名，当时的命名者提出长尾喙嘴翼龙（R. longicaudus）应归类于喙齿龙。相反地，也有科学家提出喙齿龙是长尾喙嘴翼龙的异名。[3][15]喙齿龙的牙齿已经遗失，加上已有某种扁形动物使用这个名称，喙齿龙目前已不被使用。长尾喙嘴翼龙、喙齿龙目前都是明氏喙嘴翼龙的异名。[12]在大卫·安文（David Unwin）的书籍《The Pterosaurs: From Deep Time》中，喙齿龙并没有出现在翼龙目的有效属名单中。[16]

古生物学

生长过程

过去的古生物学家多将不同体型的喙嘴翼龙，归类于不同的种。在1995年，Chris Bennett提出不同体型的喙嘴翼龙，其实代表同一物种的不同成长阶段。Chris Bennett并发现喙嘴翼龙在生长过程中有数个变化。[12]

与成年个体相比，幼年喙嘴翼龙的颅骨较短、眼睛比例较大、口鼻部较短较钝。成年喙嘴翼龙的吻突修长、尖，下颔往下弯。随者喙嘴翼龙的生长，牙齿相对地变短，可能代表成年个体会以更大、力量更大的猎物为食。在完全成长后，肩带与骨盆也会逐渐愈合。[12]

尾巴末端的钻石形标，也会随者年龄不同而改变形状。幼年喙嘴翼龙的尾端略成柳叶刀形。随者体型增长，喙嘴翼龙的尾端则变成钻石形。[12]

目前发现的最小喙嘴翼龙标本，身长只有29公分，似乎已有飞行能力的特征。Chris Bennett推论某些翼龙类胚胎的骨头已相当坚硬，显示它们刚孵化即有行动能力，出生后不久即可飞行，不需要长期的亲代养育。[17]

代谢

过去的研究多推测翼龙类为温血动物，以有足够能量飞行；而哺乳类与鸟类等温血动物迅速成长至成年后，就停止成长。

在1995年，Chris Bennett比较喙嘴翼龙的各种年龄层标本，发现喙嘴翼龙在第一年的体型平均成长了130%到173%，略快于短吻鳄。在抵达性成熟阶段后，成长率开始减缓，需要花至少三年才能达到完全成长的体型。[12]与大型翼手龙类相比（例如无齿翼龙），喙嘴翼龙的成长率相当缓慢，无齿翼龙在第一年就可成长至近成年的体型。大型翼手龙类在迅速成长后，成长率就趋缓、接近停止。Chris Bennett认为他的研究结果显示喙嘴翼龙是冷血动物。他推测喙嘴翼龙会曝晒在阳光下、或激烈运动肌肉，以获得足够的能量来飞行，在阴影处散发多余热量，类似现代爬行动物。[12]

两性异形

成年的喙嘴翼龙大致可分为两种形态，具有不同的颈部、翼、后肢比例，尤其是颅骨/肱骨比例。科学家们发现的这两种形态的喙嘴翼龙数量，接近1:1，因此推论这种形态差异是两性异形的后果。[3][15]在1995年，Chris Bennett根据统计学研究，发现喙嘴翼龙的确分为两种形态型。但缺乏骨骼或软组织研究，无法进一步确定这种形态差异与两性异形有关。[12]

头部结构

在2003年，劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）等科学家利用电脑断层扫描研究数种翼龙类的脑壳，重建出这几种翼龙类在不同动作时的头部姿态。他们发现喙嘴翼龙的内耳结构有助于平衡感，可使头部可以保持在水平状态。而翼手龙类（古魔翼龙为例）的头部不论在飞行、地面行动时，头部都保持在往下倾斜的状态。[18]

毛

1927年，德国的古生物学家布罗依理对一件1908年发现的喙嘴龙标本观察时发现，在保存化石的围岩上有细微的条带和无数的刺孔。他认为这些痕迹是真正的毛痕迹，即翼龙是长有毛的。毛分布在翼龙的头颈部、肱骨与下肢之间，而翼膜上没有。

大众文化

 
喙嘴翼龙的模型

喙嘴翼龙曾出现在电视节目《与恐龙共舞》（Walking with Dinosaurs），喙嘴翼龙在海边寻找马蹄蟹的卵，捕食鱼类，并拨去蕨叶以寻找小蠹的幼虫，最后被美扭椎龙猎食。

喙嘴翼龙还出现在1971年的英国科幻片《When Dinosaurs Ruled the Earth》，以及动画电影《历险小恐龙》（The Land Before Time）的第三集。

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 （英文）"Rhamphorhynchus." In: Cranfield, Ingrid (ed.). The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures. London: Salamander Books, Ltd. Pp. 302-305.
  2. ^ （德文）Broili, F. (1927). "Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut." Sitzungs-Berichte der bayerische Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung, 1927: 29-48.
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 （德文）Wellnhofer, P. (1975). "Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Suddeutschlands." Palaeontographica, A 148: 1-33, 148: 132-186, 149: 1-30.
  4. ^ （英文）Bennett, S.C. (2002). "Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(1): 43-48.
  5. ^ （德文）Münster, G. G. zu. (1830). "Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)." Bayreuth, 8 p.
  6. ^ （德文）Goldfuss, G.A. (1831). "Beiträge zur Kenntnis vershiedener Reptilien der Vorwelt." Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum, 15: 61–128.
  7. ^ （德文）Münster. G.G. (1839). "Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern." Neues Jahrbuch fir Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie, 1839: 676-682.
  8. ^ （德文）Meyer, H. von. (1845). "System der fossilen Saurier [Taxonomy of fossil saurians]." Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde, 1845: 278-285.
  9. ^ （德文）Meyer, H. von. (1846). "Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen." Palaeontographica, 1: 1-20.
  10. ^ （德文）Meyer, H. von. (1847). "Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus, zwei fossile Reptilian aus der Kalkschiefer von Solenhofen." 4X, Frankfurt, 22 p.
  11. ^ （英文）Owen, R. (1861). Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Adam and Charles Black, Edinburgh, 1-463.
  12. ^ 12.00 12.01 12.02 12.03 12.04 12.05 12.06 12.07 12.08 12.09 （英文）Bennett, S. C. (1995). "A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species." Journal of Paleontology, 69: 569-580.
  13. ^ （英文）Olshevsky, G. (2001), "Re: Pterosaur Help" （页面存档备份，存于互联网档案馆）, discussion group, The Dinosaur Mailing List, viewed January 10, 2009. http://dml.cmnh.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
  14. ^ Stolley, E. (1936). Odontorhynchus aculeatus novo. gen. novo. sp., Ein neuer Rhamphorhynchide von Solnhofen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geololgie, und Paläontologie Beilage-Band 75:543-564.
  15. ^ 15.0 15.1 Koh, T.-P. (1937). "Untersuchungen fiber die Gattung Rhamphorhynchus." Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, Beilage-Band, 77:455-506.
  16. ^ Unwin, D.M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. Pi Press:New York, 271-273. ISBN 0-13-146308-X.
  17. ^ Wang, X.; Zhou, Z. Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature. 2004, 429: 623. doi:10.1038/429621a. 
  18. ^ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, and R. C. Ridgely. (2004). "Neuroanatomy and vestibular apparatus of pterosaurs: Implications for flight, posture, and behavior." Annual Meeting of the Society of Integrative and Comparative Biology, New Orleans, LA. Integrative and Comparative Biology, 43(6): 832. [1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）

外部链接

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