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奇异龙属

奇异龙属（属名：Thescelosaurus，在希腊文里意为“奇妙的蜥蜴”）[1]，是种小型新鸟臀类恐龙，生存于晚白垩纪末期的北美洲，是白垩纪-第三纪灭绝事件前的最后恐龙动物群之一。奇异龙的完整标本与良好保存状况，显示它们可能生存于接近河流的地区。

奇异龙属
化石时期：白垩纪晚期,68–66 Ma
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奇异龙的复原图，毛发参考自库林达奔龙
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †奇异龙科 Thescelosauridae
亚科： †奇异龙亚科 Thescelosaurinae
属： †奇异龙属 Thescelosaurus
Gilmore, 1913
模式种
漠视奇异龙
Thescelosaurus neglectus
Gilmore, 1913
种
  • 漠视奇异龙 T. neglectus
    Gilmore, 1913
  • 加尔班尼氏奇异龙 T. garbanii
    Morris, 1976
  • 阿西尼博亚奇异龙
    T. assiniboiensis
    Brown, Boyd, & Russell, 2011
异名
  • 厚颊龙属 Bugenasaura
    Galton, 1995

目前对于这种二足、植食性、鸟脚类恐龙的研究来自于数个部分骨骸与头颅骨。奇异龙身长平均约2.5到4米。它们有健壮的后肢、小而宽的手掌、头部有长而尖的口鼻部，身体背部中线可能有小型鳞甲。奇异龙被认为是种特化的棱齿龙类。过去曾有数个种被认为属于奇异龙，但现今只有漠视奇异龙（T. neglectus）、加尔班尼氏奇异龙（T. garbanii）及阿西尼博亚奇异龙（T. assiniboiensis）被承认是有效种；其他种都建立起自己的属，或者是跟漠视奇异龙是相同动物。

奇异龙在2000年吸引了媒体的注意，因为一个在1993年发现于南达科他州的标本被认为有化石化的心脏。关于这标本是否拥有心脏已有许多讨论，但现在已有许多科学家质疑该物体的原始鉴定。

叙述

 
奇异龙和其近亲（奔山龙及帕克氏龙）与人类的体型比较图

奇异龙是种体型强壮的二足恐龙，是植食性恐龙[2]，或可能是杂食性[3]。奇异龙可能以离地面一米范围内的植物为食[2]，并将食物置于肉质颊部将食物咀嚼[4]。奇异龙的上颌骨[5]与齿骨外侧，都有一道明显的棱脊[6]；此外，上颌骨与齿骨的牙齿位于内侧深处，显示奇异龙在生前可能具有肉质的颊部，位于嘴部的两侧[7]。除了长而狭窄的喙状嘴之外，头颅骨的前上颌骨有牙齿（这是鸟脚下目的原始特征），眼睛上方的长棒状的眼睑骨形成厚重的骨质眼眉[8]。奇异龙的牙齿有两种型态：前上颌骨的小型、尖状牙齿，以及嘴巴后段的叶状颊齿[9]。前上颌骨仍有六颗牙齿，前端缺乏牙齿[5]。

奇异龙的手掌短而宽，有五根手指，脚掌有四根蹄状脚趾，长尾巴由骨化肌腱支撑，该肌腱会降低尾巴的灵活性[10]。胸腔宽广，使奇异龙有宽广背部，而四肢健壮[9]。奇异龙有相当长的手臂与宽手掌，所以它们可能会采用四足方式行走[4]，但这个假设并不被科学文献采纳，而出现于大众书籍里[11][12]。查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）重建奇异龙时，将它的上臂垂直于身体下方[9]。彼得·加尔东（Peter Galton）发现大部分鸟臀目恐龙的上臂与肩膀的关节连接方式，是直接以骨头末端连接，而非哺乳类的球窝/隆起连接方式。这种肩膀关节连接方式，也显示恐龙的前肢是垂直往下，而非往两侧平行的状态[13]。

 
不具毛发的奇异龙复原图

因为奇异龙的较重体型与腿部构造，它们的移动速度可能比其他鸟臀类基干成员还慢。奇异龙有独特的后腿，因为股骨比胫骨还长；棱齿龙以及其他善奔恐龙的状况相反[9]。一个奇异龙标本被发现有骨头病状，右脚掌的跖骨顶端与其他骨头愈合，妨碍了行动[14]。虽然科学家们认为奇异龙并不灵敏、快速[9][4]，在一个大学毕业生的数学模组研究里，一只奇异龙若要摆脱迅猛龙的攻击，除了骨质骨板的保护以外，还可借由较短的旋转半径摆脱追捕[15][16]。

 
奇异龙的头部与手部

在奇异龙的肋骨外侧发现了类似小头龙的大型、薄、平坦骨板[17]。这些骨板的功能未知；它们可能在呼吸过程时发生作用[18]。这些骨板没有伤痕、或任何被攻击的迹象。近年的组织学研究，研究一个可能是亚成年奇异龙的骨板，认为骨板原本是软骨，在成长过程中骨化[19]。目前已在数种鸟脚类恐龙与角足亚目的近亲，发现类似的骨板[20]。

目前仍不清楚奇异龙身体的覆盖物是鳞片或是其他物质；查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）分析它们肩膀附近的斑点状碳化物质，认为这些物质是表皮衍生物，以不规则方式排列[10]；而威廉·莫里斯（William J. Morris）则认为它们的装甲是以小型鳞甲所构成，至少沿者颈部后方的中线排列[7]。但除了莫里斯以外，没有科学家发现奇异龙的化石有鳞甲，莫里斯所宣称的鳞甲可能来自于鳄鱼[20]。

整体而言，奇异龙的骨骸结构被良好的保存下来（除了头部以外），而数个研究已提出奇异龙的重建图，包含骨骸重建图[10][4][21][5]与重建模型[10][9]。科学家们对于奇异龙有足够的研究，得以建立出详细的骨盆与后肢肌肉重建[22]。奇异龙的身长，因为不同标本而被估计约为2.5到4米[4]，重量约为200到300公斤[23]；加尔班尼氏奇异龙的模式标本体型较大，身长被估计为4到4.5米[7]。奇异龙可能为两性异形动物，其中一个性别的体型大于另一性别[4]。目前已在数个地点发现奇异龙的幼体化石，其中大多数为牙齿[24][25]。

分类

奇异龙被认为与棱齿龙科、棱齿龙有接近亲缘关系，但因为奇异龙健壮的体型、独特的后肢、以及长的头颅骨，而被认为与其他棱齿龙科有所区别[9][4][26][2]。在1974年，彼得·加尔东（Peter Galton）根据奇异龙的后肢结构以及重体型、或适合奔跑的体型（根据他的研究），提出奇异龙应归于禽龙科。这个论点并未采用，而莫里斯强烈地反对加尔东的分类[7]。加尔东所提出的禽龙科范围并非天然演化支，而是复系群，所以并不被现代亲缘分支分类法所采用。

 
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小盾龙属

 
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莱索托龙属

 
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畸齿龙属

 
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灵龙属

 
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何信禄龙属

 
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奥斯尼尔洛龙属

 
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掘奔龙属

 
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奔山龙属

 
 

西风龙属

 
 
 
 
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帕克氏龙属

 
 

奇异龙属

 
 
 
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棱齿龙属

 
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加斯帕里尼龙属

 
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腱龙属

 
 

其他鸟脚下目

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
以上棱齿龙类演化树，取自于Clint A. Boyd等人的2009年研究[5]。在非正式用法中，帕克氏龙、奇异龙常被分类为奇异龙亚科。这个演化树仅包含腱龙等原始禽龙类。传统上的棱齿龙类的范围，大致从灵龙、何信禄龙到棱齿龙、加斯帕里尼龙之间。

奇异龙经常被归类于个别的奇异龙科（Thescelosauridae）或奇异龙亚科（Thescelosaurinae）[27][28][25]。三个最近的研究发现奇异龙与帕克氏龙有接近关系，可能共组一个演化支；但其中一个研究（大卫·诺曼在2004年的研究）很难以解译，因为该研究的图表并未包含禽龙类[29][2][5]。这个区域的恐龙分类非常复杂，因为缺乏研究，有些研究认为棱齿龙科是天然演化支[26][30]，其他的研究则认为棱齿龙科不是天然演化支，而是个并系群，由许多小规模演化支构成，其中有个分支演化成禽龙类[29][2][31][5]。在90年代中晚期以后，棱齿龙科是天然演化支的假说逐渐少用。根据不同的研究，奇异龙曾被认为是种基础棱齿龙类[30]，也曾被认为是种非常衍化的棱齿龙类[2]。在2008年，一份研究提出目前归类于漠视奇异龙的标本，有部分并不属于漠视奇异龙[32]。根据早期的亲缘分支分类法研究，厚颊龙被认为是奇异龙的最近亲[6]。直到2009年，Clint A. Boyd等人发现奇异龙、厚颊龙是相同属的两个物种，他们更提出某些被归类于漠视奇异龙的标本，其实不属于漠视奇异龙，可以成立第三个种[5]。

发现历史与种

 
查尔斯·吉尔摩尔在1915年绘制的奇异龙骨骼图

奇异龙的模式标本（标号USNM 7757）是在1891年由古生物学家约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）与威廉·厄特巴克（William H. Utterback）所发现，发现于美国怀俄明州奈厄布拉勒郡的兰斯组，年代为上白垩纪的马斯特里赫特阶晚期。这些骨骸存放在货运箱中多年，直到1913年，史密森尼学会所属美国自然历史博物馆的查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）在一个简短研究中叙述这些骨骸；吉尔摩尔对于这个标本，在长久没有照料之下还能保持良好状态而感到惊讶，因此命名它们为漠视奇异龙（T. neglectus）。在当时，吉尔摩尔认为奇异龙与弯龙有接近亲缘关系[33]。吉尔摩尔在1915年的一个专题论文中，对这个保存良好的骨骸做了更详细的叙述。奇异龙的模式标本被发现时，呈现关节未脱落的良好状态，只缺少头部与颈部，这些部位因为侵蚀作用而遗失[10]。吉尔摩尔认为奇异龙是种轻型、敏捷的物种，并将它们归类于棱齿龙科，棱齿龙科是一群二足草食性恐龙[10]。

 
奇异龙正模标本的重建骨架模型，头部、颈部是参考其近亲弯龙

在1890年代后期到1900年代，发现了许多其他类似动物的化石，但它们并没有引起太多的注意。在1926年，威廉·帕克斯（William Parks）在年代较为古老的加拿大亚伯达省马蹄峡谷组发现了另一个保存良好的骨骸，名为瓦氏奇异龙（T. warreni）[34]。瓦氏奇异龙的骨骸与漠视奇异龙有显著的不同，因此查尔斯·斯腾伯格（Charles M. Sternberg）在1937年建立了新属帕克氏龙[35]。斯腾伯格并且将另一个关节未脱落的骨骼，连同其部分头颅骨（编号NMC 8537），命名了另外一种，埃德蒙顿奇异龙（T. edmontonensis）；斯腾伯格并注意到奇异龙的重型体格与厚骨头，与通常较轻型的棱齿龙科不同，他提出奇异龙足以成立个别的亚科，奇异龙亚科[9]。彼得·加尔东（Peter Galton）在1974年重新研究埃德蒙顿奇异龙，认为该标本是漠视奇异龙的较为粗壮个体[26][2]，原因可能是两性异形[4]。在2009年，Clint A. Boyd等人则认为这个大型化石，不属于漠视奇异龙、加尔班尼氏奇异龙，而是奇异龙属的分类不明种[5]。而埃德蒙顿奇异龙的脚踝，被加尔东认为遭到损害而没有叙述，但威廉·莫里斯在1976年提出该脚踝可证明埃德蒙顿奇异龙、漠视奇异龙是不同种[7]。

 
编号NMC 8537标本，曾是埃德蒙顿奇异龙，目前属于漠视奇异龙

莫里斯在他的1976年研究中研究了编号SDSM 7210标本，发现于南达科他州的哈定郡的海尔河组，年代为马斯特里赫特阶晚期；该标本包含一个部分头颅骨、2节部分脊椎、2个指骨，下颌与颊部的外侧拥有大型脊棱，莫里斯认为该标本是奇异龙的未确认种[7]。莫里斯发现这个标本有前上颌骨牙齿，齿列位于内侧深处，提出它们在生前可能具有肉质的颊部，位于嘴部的两侧。这个标本的嘴部宽，具有大型眼睑[7]。许多年来，这个头颅骨被认为是种未命名的棱齿龙类[26]，直到加尔东在1995年将它们建立为新属，厚颊龙（Bugenasaura），模式种是下层厚颊龙（B. infernalis）。属名意为“有大型脸颊的蜥蜴”，意指上颌骨、齿骨的外侧，都有一道明显的棱脊；种名则意为“来自下层的”[36]。

同样在1995年，莫里斯研究了编号LACM 33542标本，该标本包含5节颈椎、11节背椎、部分股骨、胫骨、跗骨、脚掌，发现于蒙大拿州加菲尔德郡的海尔河组。莫里斯将这个大型标本命名为新种，加尔班尼氏奇异龙（T. garbanii），以发现化石的业余古生物学家亨利·加尔班尼（Harley Garbani）为名。加尔班尼氏奇异龙身长约4.5米，比漠视奇异龙的标本平均身长还长，几乎是棱齿龙的两倍大小。因为莫里斯认为该标本的脚踝类似埃德蒙顿奇异龙的脚踝，所以他将加尔班尼氏奇异龙归类于奇异龙，但莫里斯不确定它们是否属于奇异龙[7]。然而，科学文献较偏向加尔东的观点，认为埃德蒙顿奇异龙与漠视奇异龙只是两性异形的结果。在1995年，加尔东命名厚颊龙时，认为埃德蒙顿奇异龙与加尔班尼氏奇异龙的类似脚踝，其实是后者标本曾损伤的结果。为求较好的分类方式，加尔东提出将加尔班尼氏奇异龙归类于厚颊龙，成为加尔班尼氏厚颊龙（B. garbanii）；但加尔班尼氏厚颊龙的后肢可能来自于体型类似的厚头龙下目剑角龙，或是其他恐龙[36]。

在2009年，Clint Boyd等人公布一份奇异龙、厚颊龙、帕克氏龙的比较研究。他们发现奇异龙与帕克氏龙是不同的属。他们也发现下层厚颊龙（B. infernalis）的编号SDSM 7210标本，其头颅骨与奇异龙的颅后骨骼相当符合，于是将这个标本归类于奇异龙的未命名种，T. sp.，状态是个疑名。至于加尔班尼氏厚颊龙（B. garbanii）的编号LACM 33542标本，虽然化石较为残缺，但明确地属于奇异龙，于是将这个种改名为加尔班尼氏奇异龙（T. garbanii），是目前的第二个有效种。而原本被归类于漠视奇异龙的编号RSM P.1225.1标本，有某些特征不同于漠视奇异龙，足以成立第三个有效种[5]。在2011年，编号RSM P.1225.1标本被建立为新种，阿西尼博亚奇异龙（T. assiniboiensis）；种名是以化石发现处附近的阿西尼博亚为名。这个标本是个几乎完整、关节仍连结的小型身体骨骼，发限于加拿大萨克其万省的法国人组（Frenchman Formation）地层，地质年代相当于马斯特里赫特阶晚期[37]。

古生态学

 
奇异龙的骨架 - 伊利诺伊州伯彼国家历史博物馆

时间与地理范围

奇异龙的化石发现于：加拿大亚伯达省的Scollard地层、萨克其万省的Frenchman地层、美国怀俄明州的兰斯组、南达科他州与蒙大拿州的地狱溪组、以及科罗拉多州的Laramie地层，年代都为晚马斯特里赫特阶[2][5]。奇异龙是最晚出现的恐龙之一，它们的化石距离白垩纪末的含铱黏土层只有3米远[38]。有消息指出，在加拿大的恐龙公园组的较古老坎潘阶岩层，发现了一些牙齿[39]，但它们并非来自于奇异龙，而比较有可能属于奔山龙[36]。目前有更多奇异龙的标本被发现，数量比被正式叙述的标本还多，例如拥有完整头颅骨的“Willo”标本，以及Triebold所发现的标本[3]，目前各博物馆的奇异龙模型多参考这些化石。

在1999年，彼得·加尔东将一个齿骨牙齿（编号UCMP 46911）标名为厚颊龙的相近种，（cf. Bugensaura），这个标本发现于英格兰韦茅斯的侏罗纪晚期地层[6]。这颗牙齿相当类似奇异龙，如果被确定属于奇异龙，将扩大奇异龙的生存年代。

栖息地

 
两只奇异龙的骨架 - 北美洲古生物博物馆

关于奇异龙的栖息地，目前有者许多互相冲突的报告。其中两个研究认为奇异龙栖息于河道附近，而非泛滥平原[40][41]；但另一个研究则认为它们栖息于泛滥平原[28]。研究人员发现，奇异龙的化石常发现于砂岩环境，代表原本是河道地形；如果是泥岩环境，则代表原本是泛滥平原地形[41]。目前还没有发现多个个体所组成的堆积或尸骨层。戴尔·罗素（Dale Russell）在一个大众恐龙书籍中，提到奇异龙是蒙大拿州福特堡海尔河组最常见的小型草食性动物。他形容该地区在晚白垩纪时期是个泛滥平原，气候为相当干旱的副热带气候，并拥有多样化的植物，例如开花植物、树、雪松、落羽杉、蕨类、以及银杏。但这个地区所发现的大部分恐龙骨骸都是不完整的，可能是因为森林地区的环境，使尸体被保存至化石化过程的机会较低；奇异龙的骨骸较为完整显示它们经常出入于溪流河道，当奇异龙个体死亡时，它们可能位在河道中或是在河流的附近，使它们较易被掩埋以化石化。戴尔·罗素当时将奇异龙比喻为现代的水豚与貘[42]。奇异龙与以下恐龙生存在相同时期、相同区域：角龙科的三角龙与牛角龙、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙与大鸭龙、甲龙科的甲龙、厚头龙下目的厚头龙与剑角龙、以及兽脚亚目的似鸟龙、伤齿龙、暴龙[43][44]。奇异龙是兰斯组的常见恐龙。在兰斯组，奇异龙的化石数量，仅次于三角龙与埃德蒙顿龙；如果兰斯组的环境较不易保存小型动物的化石，奇异龙可能是该地最常见的恐龙[45]。

古生物学

 
石化心脏的可能部位，位于北卡罗莱纳自然科学博物馆

在2000年，一个昵称为“Willo”的骨骸标本，被发现有四腔室心脏与一个主动脉的痕迹。该标本是在1993年于南达科他州西北部出土。研究人员借由电脑断层扫描取得内部的详细资料。它们认为这颗心脏掩埋在缺氧的环境下，经过皂化过程、变成尸蜡，最后原始物质被取代，形成针铁矿。研究人员根据心脏结构，认为奇异龙有较高的代谢效率，并非冷血动物[17]。

他们的结论已遭到否定；其他研究人员公布了一个研究，宣称这颗类似心脏的物体，其实是个结石。他们认为这个物体的结构令人误解，例如所谓的主动脉结构虽然进入心脏结构，但缺乏所连接的动脉；实际上，该物体与一根肋骨连接，中心有同心圆层，右腿也有一样的同心圆层[46]。而最初提出石化心脏的研究人员捍卫他们的理论，他们同意有某种形式的同心圆层存在，但其中一层则包围了心脏与主动脉的肌肉部位[47]。这颗疑似石化心脏的物体是否可以反映奇异龙的代谢效率与内部结构，仍然没有定论。现代鳄鱼与鸟类都拥有四腔室心脏（鳄鱼的心脏较不一样），所以恐龙可能也有类似的心脏结构；而心脏结构与新陈代谢率没有必然的关系[48]。

在2011年的一份研究，以不同方式检验这个疑似心脏的物体，例如：更先进的电脑断层扫描技术、组织学、X光散射技术、X射线光电子能谱学、透射电子显微镜。研究人员发现，这个圆形物体的内部没有腔室，但内部的低密度物质，构成三个不连结的区域；而这些低密度区域的形状、分布，与现存鸵鸟的心脏结构并不类似。这圆形物体的内部壁的构成物，包含针铁矿、长石、石英、石膏等非生物体制造的物质，以及一些植物碎片。这个圆形物体没有找到心脏细胞的结构，以没有发现碳、氮、磷、以及其他常见的生物化学产物。研究人员的结论是，这个圆形物体并非心脏，而是在这个奇异龙尸体的化石化过程中，周围环境的砂质团块移动到胸部位置[49]。

大众文化

尽管发现了状态较好的化石，奇异龙很少出现在儿童读物与一般大众书籍，而图鉴与百科全书对于奇异龙的描述多为它们与其他棱齿龙类的差异[50][11]。书籍对于“Willo”标本的叙述多为最初的研究内容，但因为这个发现是近几年的事情，书籍不一定会将相关争议记载进去[51]。

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外部链接

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