鹦鹉嘴龙属
鹦鹉嘴龙属（属名：Psittacosaurus）又译鹦鹉龙，在希腊文意为“鹦鹉蜥蜴”，是角龙下目鹦鹉嘴龙科的一属，生存早白垩纪的亚洲，约1亿3000万年前到1亿年前。鹦鹉嘴龙因为是拥有最多种的恐龙而著名，其中有12个种被认为是有效种，化石发现于中国、蒙古、俄罗斯，以及两个在泰国和老挝发现的可能种。
鹦鹉嘴龙属 化石时期：白垩纪前期,
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| 梅勒营鹦鹉嘴龙的骨架模型，位于印地安那波利斯儿童动物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae |
| 属： | 鹦鹉嘴龙属 Psittacosaurus Osborn, 1923 |
| 模式种 | |
| 蒙古鹦鹉嘴龙 Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923
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| 种 | |
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| 异名 | |
鹦鹉嘴龙的所有种都是大小类似瞪羚的二足、草食性恐龙，特征是上颌高而强壮的喙状嘴。至少有一个种，尾巴与下背部有鬃毛状的结构，可能作为视觉展示作用。鹦鹉嘴龙是非常早的角龙下目恐龙，它们独自发展出许多特征，也有许多与较晚角龙类相同的生理结构特征，例如原角龙以及大象体型的三角龙。
鹦鹉嘴龙不如它的远亲三角龙广为大众所知，但它们是已知最完整的恐龙之一。到目前为止，已发现超过400个个体，包括许多完整骨骸。已发现许多不同年龄层的化石，从幼体到成年体都有，使得许多研究可以研究鹦鹉嘴龙的成长速度。鹦鹉嘴龙大量的化石纪录，让它们成为中亚早白垩纪沉积层中的标准化石。
叙述
不同种的鹦鹉嘴龙有不同的体型，以及不同的头颅骨、骨骸上的特征，但大体上拥有一样的身体形状。最著名的种是蒙古鹦鹉嘴龙（P. mongoliensis），身长2米[2]。最大的蒙古鹦鹉嘴龙成年个体重量可能超过20千克[3]。大鹦鹉嘴龙（P. major）、内蒙古鹦鹉嘴龙（P. neimongoliensis）、新疆鹦鹉嘴龙（P. xinjiangensis）的体型接近蒙古鹦鹉嘴龙的大小[4][5][6]，而其他种如中国鹦鹉嘴龙（P. sinensis）、梅勒营鹦鹉龙（P. meileyingensis）的体型较小[7]。额多鹦鹉嘴龙（P. ordosensis）是已知最小的一种，小于蒙古鹦鹉嘴龙约30%[5]。除了蒙古鹦鹉嘴龙以外，最大型的种是陆家屯鹦鹉嘴龙（P. lujiatunensis）与西伯利亚鹦鹉嘴龙（P. sibiricus）[8][9]。
与同时代的鸟臀目恐龙相比，鹦鹉嘴龙头颅骨有大幅变化。这些头颅骨高而短，有些种的头颅轮廓几乎呈现圆形。眼窝之前的部分只占头颅骨长度的40%，比其他已知鸟臀目还短。鹦鹉嘴龙下颌的每个牙齿，都有球根状垂直脊。上颌与下颌都有显著的喙状嘴，分别从喙骨（Rostral bone）与前齿骨形成。喙状嘴的骨质部分可能由角质包覆，形成锐利的切割表面，以切碎植物。如同属名显示，鹦鹉嘴龙的短头颅骨与喙状嘴外表类似现代鹦鹉。鹦鹉嘴龙的头颅骨，与更衍化的角龙下目恐龙，拥有数个共同的适应结果，例如：上颌前端的独特喙骨、颧骨往两侧突出。然而，还没有发展出晚期角龙下目的头盾与角状物的迹象[10]。眼睛上方有眼睑骨，功能不明[11]。西伯利亚鹦鹉嘴龙有突出的骨质角，但这被认为是趋同演化的结果[9]。
鹦鹉嘴龙的颅后身体，呈现典型的二足鸟臀目特征。蒙古鹦鹉嘴龙的前肢长度只有后肢的58%长，类似本属的其他种；根据前肢的可活动范围，它们无法做出手掌朝正下方、或前肢推进移动的动作。以上两点显示鹦鹉嘴龙在生前是几乎完全二足的恐龙[12]。鹦鹉嘴龙手掌只有四个指骨，而大部分其他鸟臀目恐龙（包括所有其他角龙下目恐龙）的前肢有五个趾骨。而后脚脚掌有四个脚趾，类似许多其它小型鸟臀目恐龙[10]。鹦鹉嘴龙的长脚趾与利爪，显示它们可能善于挖掘。如同大部分鸟臀目恐龙，鹦鹉嘴龙的尾部具有骨化肌腱[11]。
保护色
2016年由雅各·温瑟尔（Jakob Vinther）带领的研究分析藏于森根堡自然博物馆的鹦鹉嘴龙未定种化石（编号SMF R 4970），透过化石上保留着的黑色素体发现鹦鹉嘴龙身上可能覆有具伪装功能的保护色。研究认为这只鹦鹉嘴龙的身体主要呈棕色，但背部、胸部体色较深，腹部下方则较浅，可能是因为鹦鹉嘴龙多栖息在茂密的森林中，体色具有和周围环境融为一体的作用。此外他们还发现这只鹦鹉嘴龙在腿部至尾巴基部有皮膜连结，但功能尚不清楚；以及相对大的眼睛，显示其视力可能颇佳，有助于觅食或避敌[13][14][15]。
分类学
左排由上到下为：戈壁鹦鹉嘴龙、梅勒营鹦鹉嘴龙、内蒙古鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙。
右排由上到下为：陆家屯鹦鹉嘴龙、蒙古鹦鹉嘴龙、额多鹦鹉嘴龙、中国鹦鹉嘴龙
鹦鹉嘴龙是由古生物学家兼美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本在1923年所命名[16]。
种
已有18个已命名种被归类于鹦鹉嘴龙，但现在只有9到11个种是有效种[4][17][18][1]。鹦鹉嘴龙是目前恐龙中，拥有最多有效种的单一属。大部分其他恐龙属都只有单一种。这些不同差异极可能因为化石记录。因为鹦鹉嘴龙已发现了数百个化石标本，而大部分其他恐龙标本远少于这个数目，许多甚至只发现单一标本。因为众多的化石，古动物学家能更完整地研究鹦鹉嘴龙的不同差异，进而造成更多的有效种。大部分的现存动物各属都有多个种，显示已灭亡的恐龙各属可能也是相同状况，但其中大部分的种都没被保存下来。此外，大部分的恐龙只能从骨头来了解，所以只能从形态学的角度来评估；而现存的动物各种经常有非常相似的骨骼形态，但在其他方面不同，这些无法从化石纪录保存下来，例如习性、外表颜色。所以实际上的恐龙各属，包括鹦鹉嘴龙，可能比目前的已承认种，还更具多样性[19]。
- 有效种：
- 蒙古鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus mongoliensis）[16][20] — 蒙古国、中国内蒙古
- 中国鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sinensis）[21] — 中国山东省
- 梅勒营鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus meileyingensis）[7] — 中国辽宁省
- 新疆鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus xinjiangensis）[22] — 中国新疆
- 内蒙古鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus neimongoliensis）[5] — 中国内蒙古
- 额多鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus ordosensis）[5] — 中国内蒙古
- 马鬃山鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus mazongshanensis）[23] — 中国甘肃省
- 西伯利亚鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sibiricus）[24][9] － 俄罗斯西伯利亚南部
- 陆家屯鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus lujiatunensis）[8] － 中国辽宁省
- 大鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus major）[4] － 中国辽宁省
- 戈壁鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus gobiensis）[25]& － 中国内蒙古
- 可能种：
分类
鹦鹉嘴龙是鹦鹉嘴龙科的模式属，由奥斯本在1923年命名[16]。鹦鹉嘴龙科目前的另外一属为红山龙[28]，但部分学者认为红山龙是鹦鹉嘴龙的异名[1]。鹦鹉嘴龙科是除了隐龙（可能还有朝阳龙）之外的最基础角龙下目恐龙[10][29]。因为鹦鹉嘴龙科是角龙下目演化树的早期分支，所以鹦鹉嘴龙可能并非其他角龙类的直接祖先。所有其他角龙类的前掌有五个趾骨，而鹦鹉嘴龙的所有种只有四个趾骨。此外，在鹦鹉嘴龙的演化过程中，失去了眼窝与鼻孔间的眶前孔，但其他角龙类（以及大部分主龙类）仍保有眶前孔。第五个趾骨与眶前孔被认为不太可能在演化过程中再度出现[10]。
虽然鹦鹉嘴龙已有许多种被命名，但它们彼此间的关系尚未完全发现，也没有科学方面的共同定论[5][20][23]。近年有数个详细的亲缘分支分类法研究，包含Alexander Averianov等人的2006年版本[9]、尤海鲁等人的2008年版本[30]、以及保罗·塞里诺（Paul Sereno）的2010年版本[1]。
Averianov等人的2006年版本：
| 鹦鹉嘴龙 |
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尤海鲁等人的2008年版本：
| 鹦鹉嘴龙 |
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保罗·塞里诺的2010年版本：
| 鹦鹉嘴龙 |
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陆家屯鹦鹉嘴龙被认为比其他种原始，这与它们在化石纪录中较早出现相符合[8]。
化石分布
目前已发现超过400个鹦鹉嘴龙标本，其中超过75个标本属于模式种蒙古鹦鹉嘴龙[10][31][32]。目前所有的鹦鹉嘴龙化石都发现于亚洲的早白垩纪沉积层，从西伯利亚南部到中国北部，可能还有泰国。这些包含鹦鹉嘴龙地层最常见的年代，来自于早白垩纪的晚巴列姆阶到阿尔比阶，接近1亿2500万年前到1亿年前。几乎所有在中国北部与蒙古这个地质年代的陆相沉积层，都发现了鹦鹉嘴龙的化石，让它们与非常普遍的翼龙类准噶尔翼龙一起成为这些地区的该地质年代标准化石[33][34]。
目前所发现最早的种是陆家屯鹦鹉嘴龙，发现于义县组的最底部地层[8]。在义县组与义县其他地层发现了超过200个鹦鹉嘴龙标本，但这些地层的年代仍在争论中[32]。许多早期使用放射性定年法的研究显示义县组属于侏罗纪时期，比一般认为的鹦鹉嘴龙存活时期早1000万年；但大部分最近的研究认为义县组属于早白垩纪时期。一个中国科学家团队使用氩同位素放射性定年法，测量义县组的最底部地层为1亿2800万年前，而最上部地层接近1亿2200万年前[35]。一个最近的中国研究，则使用铀铅定年法，认为该最底部地层为1亿2500万年前，而最上层则是1亿2200万年前，与前者的测量结果一样[36]。这些研究显示义县组的地质年代属于早白垩纪的早阿普第阶，或可能是晚巴列姆阶到早阿普第阶。
古生物学
鹦鹉嘴龙是种非常著名的恐龙，并发现了超过400个标本，可提供关于它们生活方式的细节研究，比其他大多数恐龙还详细。
食性
鹦鹉嘴龙拥有锐利的牙齿，可用来切割、切碎坚硬的植物。然而，不像晚期的角龙类，鹦鹉嘴龙并没有适合咀嚼或磨碎植物的牙齿。鹦鹉嘴龙吞食胃石来协助磨碎消化系统中的食物。经常在鹦鹉嘴龙的腹部位置发现胃石，有时超过50颗，这些胃石可能储藏于砂囊中，如同现代鸟类[2]。
与许多恐龙不同，鹦鹉嘴龙的头颅骨关节的可活动性小。上颌的各骨头不能做出往两侧撑开、或其他动作，下颌也是相同的状况。颌部的唯一可动关节，是头颅骨、下颌之间的关节，因此鹦鹉嘴龙只能借由颌部关节的动作，做出撕咬植物的嘴部动作。不同于大部分角龙类恐龙，鹦鹉嘴龙并没有往下弯曲的喙状嘴，它们的嘴部咬合处平坦、呈圆形。当鹦鹉嘴龙的嘴部闭合时，嘴部可以切断植物。当下颌稍为后缩，嘴部以这种方式闭合时，则可以咬碎坚硬物的外壳。鹦鹉嘴龙被推测可能以较坚硬植物、坚硬果实为食，某些骨骼化石曾发现胃石，支持它们可以坚硬植物、坚硬果实为食的理论[25]。
四肢功能
在2007年，菲力·森特（Phil Senter）研究蒙古鹦鹉嘴龙、内蒙古鹦鹉嘴龙的四肢。蒙古鹦鹉嘴龙的前肢长度只有后肢的58%长，无法直接接触地面。根据前肢的可活动范围，这两个种无法做出手掌朝正下方、或前肢推进移动的动作。根据以上两点，显示鹦鹉嘴龙在生前是几乎完全二足的恐龙。鹦鹉嘴龙的前肢太短，无法作出挖掘植物、将植物送进嘴里的动作。菲力·森特假设，如果鹦鹉嘴龙需要挖掘土地时，反而需要使用后肢来挖掘地面。前肢的功能可能是抓取物体、或是碰触身体。但由于前肢的活动范围有限，前肢只能抓取非常接近身体的物种；若是碰触自己身体，也只能接触到自己的腹部、两侧、以及膝盖等部位。虽然它们无法用前肢将食物送进嘴里，鹦鹉嘴龙能用前肢搬运筑巢所需材料、或是把食物抓进嘴部可触及的范围[12]。
森特的二足说后来被广为采用。2013年，赵祺等人分析一具有多达六个个体的陆家屯鹦鹉嘴龙集体化石，并依据16岁以下的鹦鹉嘴龙化石的四肢研判，发现鹦鹉嘴龙并不是从小就用二足的方式行走，而是随年龄增长而渐进式改变行走方式。由于出生的头三年间，幼龙的前肢生长速度会比后肢快很多，因此会四足着地的行走；而在四岁到六岁间，前肢生长速度开始减缓，后肢逐渐变长，此时鹦鹉嘴龙会转而以二足方式行走。这样的结论也暗示：鹦鹉嘴龙的祖先很有可能是四足行走的恐龙，而幼龙则将祖先的步态保留了下来；这个说法也为后来在恐龙演化的研究上提供了一条可能的假设路径[37][38]。
覆盖物
一个发现于中国的鹦鹉嘴龙标本上发现了覆盖物。该标本极可能来自辽宁省义县组，而且还未归类于鹦鹉嘴龙中任何一种。该标本是非法从中国出口的，并由一个德国博物馆买下，并同意归还给中国[39] 。
该标本身体大部分由鳞片覆盖。较大的鳞片以不规则样式排列，而众多的较小鳞片排列于较大鳞片之间，类似发现于其他角龙类的皮肤压痕，例如开角龙。然而，该标本的背部到尾巴有一排中空的管状刺毛，这些刺毛长度接近16厘米，并被保存下来。这些刺毛结构类似同一地层组发现的大量兽脚类恐龙身上的原始羽毛，而这些原始羽毛、管状刺毛有可能是同源演化的结果，但也有可能不是[39]。因为这些刺毛结构只有发现一排位在尾巴上，它们不可能用来调节体温，但可能透过某种视觉展示来互相沟通[39]。
成长速度
目前已发现数个未成年鹦鹉嘴龙化石。最小的鹦鹉嘴龙化石是只蒙古鹦鹉嘴龙的孵出幼体，存放于美国自然历史博物馆中，只有11到13厘米长，头颅骨长2.8厘米。另一个在美国自然历史博物馆的孵出幼体，头颅骨长度为4.6厘米。以上两个标本都来自于蒙古[40]。在义县组发现的未成年体化石年龄接近美国自然历史博物馆的标本年龄[41]。成年的蒙古鹦鹉嘴龙身长接近2米。
一个对于蒙古鹦鹉嘴龙的组织检验，已确定这些动物的成长速度。在这研究中，最小的标本被测量有3岁大，体重小于1千克；而其中最大的标本有9岁大，重达20千克。这显示相当快的成长速度，比大部分爬行动物与后兽亚纲（有袋类）哺乳类还快，但较现代鸟类与胎盘哺乳动物还慢[3]。这个研究也测量化石的成长环，发现它们的寿命大约是10岁到11岁[3]。
亲代抚育与群体行为
一个保存极度良好的标本，发现于中国辽宁省义县组，是提供恐龙亲代抚育的最佳证据之一。这个标本有一个成年鹦鹉嘴龙（没有归类于任何一种），并接近34个天然状态的未成年鹦鹉嘴龙骨骸，这些未成年骨骸有三种尺寸大小。这些年轻个体年龄接近，在成年个体的下方缠绕在一起，但所有34个头颅骨都位于身体上方，可能为它们生前状况。显示这群动物被埋覆时都还存活者，这过程可能非常快速，原因可能是洞穴坍塌[41]。
未成年的骨头非常小，但已软骨内骨化。这已被当作亲代抚育的证据，因为各些年轻个体必须待在巢内，直到它们的骨头逐渐硬化。这些巢中的幼体数量，显示它们并不全部属于旁边的成年个体，显示鹦鹉嘴龙可能有某种共同抚育的行为，也许类似鸵鸟[41]。在一个火山泥流的尸骨层中，发现一群鹦鹉嘴龙的化石，总计共6个，来自于至少两个不同的年龄层。古动物学家认为这代表鹦鹉嘴龙是群居动物，是最早的角龙类是群居动物的证据[42]。然而，年轻的鹦鹉嘴龙牙齿出现磨损，显示它们已能自己咀嚼食物，可能是早熟性（Precocial），但还是需要持续的亲代抚育[40]。
被猎食对象
在义县组发现的其他化石提供直接证据显示鹦鹉嘴龙是种猎食目标。在硕爬兽（Repenomamus robustus）以及一个大型、水生三尖齿兽类（Triconodont）化石的腹部内，都发现了未成年鹦鹉嘴龙的遗骸。数个未成年个体的骨头仍然清晰可辨，显示这些肉食性哺乳类以大块方式吞食它们。这些标本非常重要，因为它们是第一个中生代哺乳类猎食活生恐龙的例子[43]。哺乳类对于未成年鹦鹉嘴龙的猎食可能导致R-型选择，亦即生产大量的后代，以弥补大量的死亡个体。
已知病状
在超过400个鹦鹉嘴龙标本中，只有一个被公布有病状。这个标本是由成年骨骸构成，发现于中国义县组的下部地层，并暂时性归类于蒙古鹦鹉嘴龙。这个标本没有骨折的迹象，但右腓骨中间有非常明显的感染迹象。这个骨头有个大型、圆形凹处，可证明因为缺乏血液流通而造成的坏死现象。这个凹处由一个位在骨头下部的大型肿瘤所环绕。伤口附近的骨头沉淀物，显示这只动物在受伤、受到感染后仍存活了一段时间。因为鹦鹉嘴龙是二足恐龙，这样的伤口对于它们是致命的。然而，不像股骨与胫骨，腓骨并非支撑重量的骨头，所以这只动物仍可以以某种程度来行走。这个受伤标本的来源并不清楚[32]。
半水生生活理论
在2010年，数位研究人员提出鹦鹉嘴龙是半水生动物的理论，它们的尾巴的功能类似现代鳄鱼的尾巴，并使用前肢拍打、后肢踢水的方式在水中前进。他们提出的根据包含：许多化石发现于湖泊沉积层、鼻孔与眼眶的位置、前肢与后肢的可移动范围、尾巴下方具有长人字骨、尾巴上方的鬃毛状物可能具有鳍的功能、而胃石被认为是在水中的承载物。他们也指出，鹦鹉嘴龙的某些种是陆栖动物，而其他种是半水生动物[44]。
活动时间
在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出鹦鹉嘴龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间[45]。
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外部链接
