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共同演化

在生物学上，共演化是指“一项生物学的性质因另一项生物学的性质变化而随之变化”[1]。共演化可以发生在许多生理学上的层次，如微观下蛋白质中胺基酸之序列，如巨观下不同生物的性状变化。在共演化的过程中，一项生物对另一项生物施予天择压力，进而影响后者的演化过程。不同物种之间的共演化现象包括了宿主与寄主的寄生关系，以及许多随时间生物发生突变的例子。演化的过程常与非生物因子有所关联，如气候变迁，但这种演化过程并不属于共演化（因为气候并非生物且不随生物演化的动力而改变）。共演化出现在许多种生理间的关系，如捕食与被捕食关系、共生关系、寄生关系等，但仍有许多生物理关系则难以厘清，例如一个物种被其它多种物种影响而其中每个物种又个自受其它物种所影响。诸如此类复杂的演化过程被称为扩散式共演化（diffuse coevolution）。简单的来说，共同演化是一场掠食者与猎物间永无止尽的演化军备竞赛。共同演化也包括寄主与寄生虫间的演化，互利共生的行为可能会在这过程中发生。

授粉的黄蜂 Dasyscolia ciliata 在与Ophrys speculum花进行拟交配

共同演化的例子包括风兰类兰花与非洲蛾类间的授粉关系。蛾类需要兰花的花蜜生存，兰花也要依靠蛾类散布花粉以繁衍下一代。这种既竞争又互利的演化过程导致兰花发展出极深的花冠，蛾类也相对应演化出极长的口器。

共同演化也发生于掠食者与猎物间，如粗皮渍螈（Taricha granulosa）与带蛇（Thamnophis sirtalis）间。蝾螈会在皮肤上分泌神经毒素，而带蛇则发展出对抗毒素的抵抗力（没有毒素抵抗力的个体都被"选择"掉了）。这样的竞争演化结果导致蝾螈身上的毒素越来越毒，而带蛇对于神经毒素的抵抗力也越来越强。

关于地球史中大尺度的生物演化，鲜有证据支持共演化参与其中，因为其中的非生物因子（如大灭绝）对大多数生物都造成了严重的影响[2]。然而，在族群或物种间的共演化证据则相对充足。例如早在达尔文的著作《物种原始》及《兰花的授粉》中已经对共演化有了简单的描述[3][4][5]，又如病毒及其寄主的关系也可能是许多共演化的结果[6]。

最初，共演化只是生物学上的概念，但已经被应用至其中相似的领域，如电脑科学及宇宙学。

理论模型

共演化的理论模型以利·范·瓦伦所提出的红皇后假说最为知名，其内容为“在演化系统中，不断地变化自己只为了维持自己与其它参与共演化生物之间的相对适存度[7]。”然而，为了强调性别冲突的重要性，Thierry Lodé描述了“敌对交互作用”在演化中所扮演的角色，因此使共演化理论产生了敌对共演化之理论模型[8]。另外，在无性生殖且资源有限的族群，其共演化造成的族群动态已由广义的洛特卡－沃尔泰拉方程所描述。[9]

例子

蜂鸟与鸟媒花

 
正准备吸食花蜜的蜂鸟。

蜂鸟与鸟媒花（以鸟为传媒的花）发展出了互利共生的关系。这些鸟媒花具有适合蜂鸟摄食的花蜜、具有适合蜂鸟观看的颜色、以及适合蜂鸟的喙可探访的形状。鸟媒花的花期也与蜂鸟的生殖季同期。

鸟媒花亦趋向对蜂鸟取得利益[10]。这些花必须彼此相互竞争吸引传粉者，而适应降低了这种竞争的不利影响[10]。与虫媒花相比，鸟媒花通常具有较多的花蜜与含有较多的糖类在花蜜中[11]。这表示蜂鸟所具有的高能量需求(相对于虫媒)是鸟媒花产生共演化的关键因子[11]。在北美洲，许多种类的蜂鸟生存在同一个地区，而亦有多种鸟媒花同时在该地区生存。这些鸟媒花便似乎共演化成相似的形态与颜色[11]。鸟媒花与的花管之长度与曲度因不同蜂鸟因具有不同形态的喙而影响不同蜂鸟的摄食效率[11]。当蜂鸟探访这些花时，花管的形态迫使具有洽当的喙的蜂鸟才容易摄食，也容易让花粉沾黏在蜂鸟身上的特定部位而达到传递花粉的目的[11]。

其它吸引蜂鸟探访的重要条件是鸟类特别的视觉能力及其栖地特质[11]。鸟类在可见光谱中的长波长端（红光端）具有极佳的辨视能力[11]，因此红色对它们而言是非常显眼的。蜂鸟也可能可以看见紫外光[11]。因此，虫媒花上普遍的紫外光反射图案可警告蜂鸟不要来访[11]。

蜂鸟皆属于蜂鸟科，其下分为隐蜂鸟亚科及蜂鸟亚科。此二亚科之蜂鸟演化出对特定类群的花朵进行摄蜜的行为。大部份的隐蜂鸟亚科蜂鸟对单子叶植物的花成为配对，而蜂鸟亚科则与双子叶植物的花成为配对[11]。

大彗星风兰与马岛长喙天蛾

大彗星风兰与马岛长喙天蛾的共演化结果使得花的花管与蛾的口器二者的长度密切吻合。二者对彼此的专一依赖性亦使花管与口器的长度特长。

金凤蝶与叙利亚芸香

 
在Ruta chalepensis上的金凤蝶幼虫。

金凤蝶（Papilio machaon）与芸香科植物叙利亚芸香（Ruta chalepensis）的关系是敌对共演化的著名例子。叙利亚芸香所分泌的醚类油具有毒性，可驱赶食草昆虫以保护自己。金凤蝶则发展出对抗这些醚类油的生理机制，进而降低金凤蝶与其它食草昆虫间对食物的竞争程度。

束带蛇与粗皮渍螈

束带蛇（Thamnophis sirtalis）是粗皮渍螈（Taricha granulosa）的天敌。粗皮渍螈保护自己的方式是在皮肤上分泌一种有效的神经毒素，而束带蛇则因为一连串的突变而发展出抵抗这种神经毒素的生理机制。诸如此类猎物与捕食者间不断精进毒素与抗毒能力的的共演化现象被视为“军备竞赛”，使双方不断演化出更毒之毒素及更强之解毒能力。这种互相施加演化压力而改变彼此演化方向的现象固然为共演化的范例。


猎豹和羚羊

猎豹（Cheetah，Acinonyx jubatus）是羚羊的主要天敌，羚羊也是猎豹主要的捕食对象，且两物种皆因对方的存在和演化呈现极端的演化现象。例如猎豹为了加强短程极速冲刺的能力，演化出与其他猫科动物迥异的生理构造：极富弹性的脊椎、极大的鼻孔（以利散热）、猫科动物中唯一不能收起的爪（冲刺时提供更好的抓地力，但也造成其爪子磨损严重而无法做为致命武器）、细小的牙齿和较无力的下颚（较小的颅部空气阻力较小，但也造成其咬合力较弱较不致命），猎豹特殊的生理结构皆是为了适应短程极速冲刺的需求，但同时也牺牲了壮硕的肌肉，使其难以捕猎体型较大的生物。与此同时，羚羊也演化出益加敏捷的身手，猎豹并未在速度上占绝对地上风，这种猎物与捕食者间的“军备竞赛”造成双方间的差距并未实质拉近的现象亦称红皇后假说。

加州七叶树与其授粉者

加州七叶树（Aesculus californica）能够分泌一种特别的神经毒素（aesculin）在花蜜中。这种神经毒素对一般的蜜蜂有毒，但与加州七叶树共同演化的传粉者则能抵抗这种毒素[12]。

相思树蚁与牛角相思树

 
牛角相思树与相思树蚁

相思树蚁（Pseudomyrmex ferruginea）会保护它们的宿主：牛角相思树（Acacia cornigera）。相思树蚁会驱赶食用牛角相思树的昆虫，并且伤坏与牛角相思树竞争日光的其它植物。牛角相思树则分泌营养品并提供庇护所供给相思树蚁及其幼虫[13]。尽管双方具有互利共生的关系，某些其它蚁类物种也享用牛角相思树所提供的优待却没有为牛角相思树贡献利益。这些蚁类被赋予“欺骗者”、“剥削者”、“强盗”等等名词。虽然这些““欺骗者”蚁类对牛角相思树的生殖并未造成严重伤害，它们降低宿主的适存度的程度却也不易评估[14]。

丝兰蛾与丝兰

 
丝兰蛾与丝兰花

在互利共生的关系中，丝兰（Yucca whipplei）的花只容许丝兰蛾（Tegeticula maculata）作为传粉者，是一种专一性的共生关系[15]。丝兰蛾也只会探访丝兰的花，并食用丝兰种子的过程一并将花粉附著在蛾口器上特化的部位。丝兰的花粉非常的黏，容易附著在丝兰蛾的口器上达到传递的效果。丝兰也为丝兰蛾提供了蛾产卵的空间：花朵内部，作为蛾卵及幼虫的庇护所[16]。丝兰与丝兰蛾的共演化使得二者产生了演化上的适应而互相依赖对方才能生存。

真核生物细胞的粒线体

参见：内共生

粒线体是真核生物细胞中的一个胞器，主要功能是将糖类转化成ATP以提供细胞运作的能量来源。意外的是，粒线体具有自己与细胞核不同的DNA序列，被学者推测为真核生物在演化初期与其它生物的内共生的演化痕迹。类似的现象也存在于绿色植物细胞内的叶绿体。

生物学之外的共演化理论

共演化初期只是生物学上的概念，但已经扩充到其它学术领域。

演算法

参见：演化演算法

共演化之演算法是一群用于产生人工生命并使之最佳化、具赛局学习及机器学习能力的演算法。这项演算法由Daniel Hillis及Karl Sims等人提出并实行。

宇宙学与天文学

在Erich Jantsch所著的《The Self-organizing Universe》一书当中，作者提出整个宇宙的演化乃基于共演化之概念。

在天文学中，黑洞与星系的关系被视为具有相互依赖的关系，就如同生物学上的共演化关系[17]。

参见

参考文献

  1. ^ Yip; Patel, P; Kim, PM; Engelman, DM; McDermott, D; Gerstein, M; et al. An integrated system for studying residue coevolution in proteins. Bioinformatics. 2008, 24 (2): 290–292 [2011-05-27]. PMID 18056067. doi:10.1093/bioinformatics/btm584. （原始内容存档于2010-07-15）. 
  2. ^ Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land (PDF). Biology Letters. 2010, 6 (4): 544–547 [2011-05-27]. PMC 2936204  . PMID 20106856. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. （原始内容 (PDF)存档于2016-10-14）. 
  3. ^ Thompson, John N. The coevolutionary process. Chicago: University of Chicago Press. 1994 [2009-07-27]. ISBN 0-226-79760-0. （原始内容存档于2020-04-22）. 
  4. ^ Darwin, Charles. On the Origin of Species 1st. London: John Murray. 1859 [2009-02-07]. （原始内容存档于2008-10-05）. 
  5. ^ Darwin, Charles. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing 2nd. London: John Murray. 1877 [2009-07-27]. （原始内容存档于2011-09-08）. 
  6. ^ C.Michael Hogan. 2010. Virus. Encyclopedia of Earth （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Editors: Cutler Cleveland and Sidney Draggan
  7. ^ Van Valen L. (1973): "A New Evolutionary Law", Evolutionary Theory 1, p. 1-30. Cited in: The Red Queen Principle （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  8. ^ Lodé, Thierry. La guerre des sexes chez les animaux, une histoire naturelle de la sexualité. Paris: Odile Jacob. 2007 [2011-05-27]. ISBN 2738119018. （原始内容存档于2011-10-24）. 
  9. ^ G. S. van Doorn, F. J. Weissing. Ecological versus Sexual Selection Models of Sympatric Speciation: A Synthesis (online, print). Selection (Budapest, Hungary: Akadémiai Kiadó). April 2002, 2 (1-2): 17–40 [2009-09-15]. ISSN 1585-1931. doi:10.1556/Select.2.2001.1-2.3. 1588-287X. （原始内容存档 (PDF)于2020-12-12）. The intuition behind the occurrence of evolutionary branching of ecological strategies in resource competition was confirmed, at least for asexual populations, by a mathematical formulation based on Lotka–Volterra type population dynamics. (Metz et al., 1996). 
  10. ^ 10.0 10.1 Brown James H., Kodric-Brown Astrid. Convergence, Competition, and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird-Pollinated Flowers. Ecology. 1979, 60 (5): 1022–1035 [2011-05-27]. doi:10.2307/1936870. （原始内容存档于2020-05-11）. 
  11. ^ 11.00 11.01 11.02 11.03 11.04 11.05 11.06 11.07 11.08 11.09 Stiles, F. Gary. Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America. Annals of the Missouri Botanical Garden. 1981, 68 (2): 323–351 [2011-05-27]. doi:10.2307/2398801. （原始内容存档于2020-01-26）. 
  12. ^ C. Michael Hogan (13 September 2008). California Buckeye: Aesculus californica 互联网档案馆的存档，存档日期2009-02-12., GlobalTwitcher.com
  13. ^ National Geographic. Acacia Ant Video. （原始内容存档于2007-11-07）. 
  14. ^ Palmer TM, Doak DF, Stanton ML, Bronstein JL, Kiers ET, Young TP, Goheen JR, Pringle RM. Synergy of multiple partners, including freeloaders, increases host fitness in a multispecies mutualism. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2010, 107 (40): 17234–9. PMC 2951420  . PMID 20855614. doi:10.1073/pnas.1006872107. 
  15. ^ Hemingway, Claire. Pollination Partnerships Fact Sheet. Flora of North America. 2004: 1–2 [2011-02-18]. （原始内容 (PDF)存档于2020-05-28）. Yucca and Yucca Moth 
  16. ^ Pellmyr, Olle; James Leebens-Mack. Forty million years of mutualism: Evidence for Eocene origin of the yucca-yucca moth association (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999-08, 96 (16): 9178–9183 [2011-02-18]. PMC 17753  . PMID 10430916. doi:10.1073/pnas.96.16.9178. （原始内容存档 (PDF)于2015-09-24）. 
  17. ^ Britt, Robert. The New History of Black Holes: 'Co-evolution' Dramatically Alters Dark Reputation. [2011-05-29]. （原始内容存档于2003-02-07）. 
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