块茎与块根
块茎(英语:stem tuber)及块根(英语:root tuber)均为部分植物物种借助其构造上膨大的部分而形成的营养素贮藏器官。这些构造存在于多年生植物,用以在其越过冬季或旱季(多年化)之时,得以保留至下一生长季度时为植物的重新生长提供营养及能量,更可用于无性生殖[1]。
块茎由变粗了的根茎(rhizomes,根状膨胀地下茎)或匍匐茎形成,具节眼或芽眼(均为“节”)可发芽,常见的物种有马铃薯、芋头、山药等。英语“tuber”在部分文献[2]亦包含块根,即外形类似块茎的膨胀侧根,可具不定芽原基故也可发芽,例如:番薯、木薯及大丽菊;其他文献限于块茎[3];汉语则直接分别命名,没有争议且不混淆。
块茎
块茎是多年生植物的根状膨胀地下茎或匍匐茎的一种,属植物保存营养或水分用的贮藏器官,有多年化(过冬耐旱)、无性生殖等作用。其节眼上长出不定根(植物底部)和芽(朝上位置),位于母株的两旁、靠近泥土表面的位置。可见于芋、藕、山药、马铃薯等。
母株的后代及新的块茎一般依附在原有块茎上,或在地下根茎的末端形成。当植物枯萎后,新生块茎的芽会于合适的环境条件演变成拥有茎、叶的子株,原有块茎逐渐枯萎,新的块茎再次形成。一些植物则形成较小的结节状块茎,功能与种子相似,可长成结构、大小与种子相似若的植物。
块茎的寿命因品种而异,长如秋海棠属,但大部份地下块茎的寿命一般都比较短促,仅足以维持新芽成长成为新的植株。
块茎通常开始于幼苗下胚轴部分的扩大,但有时也包括上胚轴的第一或两个节及根的上部。块茎具有垂直方向,顶部有一个或几个营养芽,底部由基部产生,根部有纤维状根,而块茎通常呈长圆形。
块茎秋海棠、山药[4][5]最常见的块状茎植物。落葵薯会在3至7公尺高的藤蔓上长出块状的气茎,之后掉到地上会再继续繁殖。薄荷形唇形科的Plectranthus esculentus会在茎的根部,在地下产生块茎,每个块茎最重可以到1.8kg,一开始是腋芽,之后再由短茎长成块茎[6]荚果植物很少会形成块茎,玫红山黧豆是亚洲及欧洲的原生种荚果块茎植物,以往人类也曾经种植过[7]。
马铃薯
日常食用的马铃薯为其植株的块茎。其匍匐茎膨胀变厚,发展成为贮藏器官[8][9][10]
马铃薯拥有正常茎的所有部分,包括节和节间。节即为马铃薯的芽眼,带有叶痕,芽眼从距离匍匐茎最远端开始、以螺旋般的排列分布在块茎上。顶芽于最远端开始生长,植株因而获得顶端优势。马铃薯块茎的薄壁组织含有大量淀粉,而一般植物茎的髓、皮质及维管束都可以在马铃薯中找到。
地面部分在秋季枯萎后,地下块茎可多年化存活,春天来到,芽会消耗储存的养份演变成拥有茎、叶的子株。新块茎底部形成不定根、芽甚或匍匐茎。日照时间变长,匍匐茎于生长素刺激下加长,根部生长受到抑制。匍匐茎必须达到一定长度,才可形成新的块茎。过程中,脂氧合酶辅助合成的茉莉酸控制马铃薯块茎的生长。
随著营养繁殖代代相传,相比种子种出的母株,后代的匍匐茎变得不易辨认,块茎形成位置越发接近地面,甚至地面可见。因此种植马铃薯时一般会把块茎或种子埋进土壤深处,预留更多空间。短小的匍匐茎在土壤下已开始形成,当梢露出地面,马铃薯将长成有根有叶的绿色植物。
块根
块根是变态的侧根,体积较大,作为贮藏器官。块根膨胀的部份可能在根的中间或末端,也可能是整个根都是。块根的起源和块茎不同,但其作用及外形都类似。有块根的植物包括有番薯、木薯及大丽菊。
块根是多年生器官,在植物无法活跃成长的时期,用膨胀的块根储存养份,让后续植物仍有可能生长。次生根膨胀的代表植物是番薯,有一般根的外在细胞、内部细胞及其组织,会产生不定根以及茎,再由茎长出不定根[11]。
块根里没有节、节间或是退化叶。块根有一端称为近端(proximal end)是连结到植物的那一端,这一端有冠状组织,会长芽,并且长出茎及叶[12],块根的另一端是远端(distal end),会长出原来不变态的根。块茎和块根的顺序恰好相反,块茎的远端会长茎。块根是多年生的组织,植物在第一年会长出块根,在生长季节的结束时,植物的芽会死亡,留下新产生的块根。在下一个生长季节时,块根会长出新的芽,在植物慢慢成长时,储存在块根的养份会用来长根、茎以及繁殖器官。
萱草及许多黄花菜的杂交种都有大的块根,萱草透过地下茎生长[13],最后会产生新的扇状组织,会长出根,块根,再由块根长出地下茎[7][14]。
块根是植物其他储存养份的部份,因此也是动物补充营养的来源。像鸭就吃茨菰属中Arrowhead plant的块根[15]。
参看
参考文献
- ^ Rooting cuttings of tropical trees, London: Commonwealth Science Council: 11, 1994, ISBN 978-0-85092-394-0
- ^ Beentje, Henk, The Kew Plant Glossary, Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew, 2010, ISBN 978-1-84246-422-9, p. 124
- ^ Mauseth, James D., Botany : An Introduction to Plant Biology 5th, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning, 2012, ISBN 978-1-4496-6580-7, p. 672
- ^ Raz, Lauren. Dioscoreaceae. Flora of North America (FNA) 26 (Missouri Botanical Garden) –通过eFloras.org.
- ^ Martin, FW; Ortiz, Sonia. Origin and Anatomy of Tubers of Dioscorea Floribunda and D. Spiculiflora. Botanical Gazette. 1963, 124 (6): 416–421. JSTOR 2473209. doi:10.1086/336228.
- ^ J. Allemann; P.J. Robbertse; P.S. Hammes. Organographic and anatomical evidence that the edible storage organs of Plectranthus esculentus N.E.Br. (Lamiaceae) are stem tubers. Field Crops Research. 20 June 2003, 83 (1): 35–39. doi:10.1016/S0378-4290(03)00054-6.
- ^ 7.0 7.1 Mansfeld, Rudolf, Mansfeld's Encyclopedia of agricultural and horticultural crops, Berlin: Springe: 2231, 2001, ISBN 978-3-540-41017-1
- ^ University of California, Berkeley. Potato Genome Project. [2018-07-17]. (原始内容存档于2010-07-15) (英语).
- ^ Interrelationships of the number of initial sprouts, stems, stolons. [2005-05-10]. (原始内容存档于2005-04-13).
- ^ tubers per potato plant Journal Potato Research. Springer Netherlands ISSN 0014-3065 (Print) ISSN 1871-4528 (Online) Issue Volume 33, Number 2 / June, 1990
- ^ Davis, Edited by Tim D.; Haissig, Bruce E., Biology of adventitious root formation, New York: Plenum Press: 17, 1994, ISBN 978-0-306-44627-6
- ^ Kyte, Lydiane; Kleyn, John, Plants from test tubes : an introduction to micropropagation, Portland, Or.: Timber Press: 23–24, 1996, ISBN 978-0-88192-361-2
- ^ Chen, Xinqi; Noguchi, Junko. Hemerocallis fulva . Flora of China 24 (Missouri Botanical Garden). [27 April 2018] –通过eFloras.org.
- ^ http://sain.utk.edu/invasives/species32.shtml[永久失效链接]
- ^ Hammerson, Geoffrey A., Connecticut wildlife : biodiversity, natural history, and conservation, Hanover: University Press of New England: 89, 2004, ISBN 978-1-58465-369-1
- ^ Davis, P.H.; Cullen, J., The identification of flowering plant families, including a key to those native and cultivated in north temperate regions, Cambridge: Cambridge University Press: 102, 1979, ISBN 978-0-521-29359-4