太古角龙属
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太古角龙（属名：Yehuecauhceratops，意为“古代的有角脸”）是一属尖角龙亚科的角龙科恐龙，来自白垩纪晚期的墨西哥科阿韦拉。属下包含单一物种：模式种沙博馆太古角龙（Yehuecauhceratops mudei）由Rivera-Sylva等人于2016年根据两个部分骨骼进行叙述[1]，并于2017年正式命名。[2]它是小型的尖角龙亚科，身长只有3公尺，小于栖息同地区的另外两种角龙科：阿古哈角龙和科阿韦拉角龙；三者可能形成栖位适应上的分化。鳞状骨基部附近发育一道带有单一粗糙突起的棱脊，可能支撑著一个小角，使太古角龙能从其他尖角龙亚科中鉴别出来。根据形态上的相似性，太古角龙与大鼻角龙、爱氏角龙关联在一起，它们一起构成大鼻角龙族演化支。[1][2]
太古角龙属 化石时期：坎潘阶,
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| 骨架模型，展示于墨西哥科阿韦拉州萨尔蒂约的沙漠博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龙科 Ceratopsidae |
| 亚科： | †尖角龙亚科 Centrosaurinae |
| 族： | †大鼻角龙族 Nasutoceratopsini |
| 属： | †太古角龙属 Yehuecauhceratops Rivera-Sylva et al., 2017 |
| 模式种 | |
| †沙博馆太古角龙 Yehuecauhceratops mudei Rivera-Sylva et al., 2017
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发现及命名
太古角龙的标本是于2007年至2011年的挖掘活动中，在德州大弯曲国家公园以南23.3公里，墨西哥科阿韦拉州奥坎波市萨拉达镇（La Salada）附近地点所发现。[2]该地点暴露出的岩层属于阿古哈组（Aguja Formation），虽然其位于层位垂直范围的精确位置难以判定，但估计是坎潘阶。[1]标本目前存放于沙漠博物馆（Museo del Desierto）的古生物馆藏中。[2]
正模标本CPC 274是一个部分骨骼，包含一个几乎完整的左鳞状骨、三个顶骨碎片、一个来自前上颌骨和齿骨的碎片、一个完整的肩胛骨和股骨、髋臼前的部分髂骨、以及一个神经棘断裂的部分背椎。[1]其他所知骨骼还有部分肋骨、支持尾部的肌腱碎片、以及杂乱的碎片。[2]另外还有一个胫骨碎片，对于CPC 274标本来说太小了，这个标本被编入CPC 1478，2017年的研究并未提及。[1]
虽然这两个标本于2016年由Rivera-Sylva等人叙述成尖角龙亚科的未定物种，它们于2017年根据鳞状骨中的鉴定特征被正式命名成新属。属名Yehuecauhceratops由纳瓦特尔语的yehuecauh（古代）加上希腊文字根ceratops（有角的脸）所组成；种名mudei取自沙漠博物馆Museo del Desierto的缩写MUDE。[2]
叙述
太古角龙是种小型角龙科，身长约3公尺。[2]正模标本根据脊椎缝线愈合状况来推断，可能是个晚期亚成体或成年体。[1][3]
头骨材料
鳞状骨是唯一可以将太古角龙从其他尖角龙亚科鉴别出来的材料。其与顶骨间的边界有一梯状边缘，是尖角龙亚科的典型特征。鳞状骨长边长于宽边[1]，不像许多进阶尖角龙亚科（如戟龙、尖角龙、厚鼻龙[4]），但与爱氏角龙较类似[5]。鳞状骨延伸的远端部分长度为骨头其馀部分的两倍。[2]
沿著鳞状骨外缘，有三个突出的波纹，可能支撑著褶饰（epiossification），但褶饰本身未保存下来。[2]第二条波纹略微向上偏转，如同进阶尖角龙亚科。[4][6][7]然而在温氏角龙[8]和其他更进阶的尖角龙亚科中，有至少四到五条波纹，而非只有三个。鳞状骨底部附近发育一道棱脊，但不如大鼻角龙的突出，[9]且没有延伸到鳞状骨的扇形背侧。不像爱氏角龙、温氏角龙[8]、以及亚伯达角龙[6]，太古角龙缺乏沿著棱脊的三道平滑突起；[1]只在棱脊中央有一个粗糙突起，可能长著一支小角。棱脊位置、单一突起这两项特征为太古角龙的自衍征，使它能够区别于其他尖角龙亚科。[2][1]
顶骨相对光滑。最大和最厚的碎片来自颈盾中心附近，代表太古角龙可能有相对较小的孔，不同于其他尖角龙亚科，而类似爱氏角龙。[5]一个顶骨褶饰保存下来；具简单的月牙形边缘，形状不像鳞状骨的波纹，且表面粗糙。如同恶魔角龙、爱氏角龙、异角龙、大鼻角龙，这个褶饰不和其他褶饰直接相邻或重叠，反而在褶饰周围的骨头有向内的起伏。[1]
保存下来的部分前上颌骨属于鼻孔边缘，一道沿骨头斜向延伸的棱脊类似恶魔角龙，[10]并比爱氏角龙的更突出。[5]围绕鼻孔的顶部以及前上颌骨内表面都粗糙化，鼻孔也是骨头的最厚的部分。根据下颌喙突来判断，保存下来的部分齿骨可能来自下颌的后部三分之一。这保存了一个齿列，其中有六个齿槽长出三个牙齿，牙齿由骨头中心向动物的中线偏移。[1]
颅后材料
如同典型的尖角龙亚科，肩胛骨构成关节盂的一半。如同其他角龙科，肩峰突出且非常粗糙。骨头底缘的最厚处陡峭角度为25度而非逐渐弯曲。肩胛骨顶端变宽成桨状，比其他尖角龙亚科突出。[4]如同其他角龙科，髂骨大幅偏转，顶视呈笔直的。[1]
强健的股骨呈杆状、笔直几乎不弯曲，如同爱氏角龙，[5]虽然可能是因为化石受到压缩。股骨中，股骨头圆润呈球形，大转子位置高于股骨头之上，而第四转子形成一个突出的冠，如同其他尖角龙亚科。胫骨的胫脊扩张，约是扩张端的40％宽，类似爱氏角龙。[5][4][1]
一个背椎，根据大神经管判断，可能来自靠近颈部至躯干间的过渡带，[11]边缘略缩，于神经管两侧各有一凹陷。脊椎关节两端均圆形凹入（双内凹）。神经管高度长于宽度的25％。包围神经管的神经弓几乎完全融合进骨头的其馀部分。但在某处可以观察到少量缝线。[1]
分类
2016年的系统发生学分析发现太古角龙位于尖角龙亚科一个非常基础的位置，并与爱氏角龙、大鼻角龙共享数个特征，因此属于同一演化支，这个类群后来被命名成大鼻角龙族。详细演化树如下所示：[1]
| 尖角龙亚科 Centrosaurinae |
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太古角龙独特、粗糙的鳞状骨突起特征只在NMMNH P-25052标本（一个来自新墨西哥州、较古老的米尼菲组的头骨）以及来自亚历桑纳州、较古老的克里腾登堡组的克里滕登角龙属也出现。[9][12]这些标本时间相距超过100万年，不太可能是同一物种。此外UMNH VP16704标本（昵称为"乳头丘头骨"）的鳞状骨扇形末端也类似太古角龙和NMMNH P-25052标本，但缺乏这种奇异的突起。[1]
古生态学
太古角龙来自阿古哈组（Aguja Formation）下部层位，当时这里的生活环境是一个河口三角洲，由淡水至咸水交界处的沿海沼泽和泛滥平原所构成。该地沉积物还包含牛轭湖痕迹、沿海海相沉积。虽然阿古哈组墨西哥地区的年代尚未确认，但根据同属阿古哈组的其他地区，以及与其对应的普韦布洛组（Cerro del Pueblo Formation）的矿床测年来推断，地质年代大致落在7250万年前左右。[1]在墨西哥，阿古哈组的物种多样性受到某种程度上的限制。除了太古角龙，当地其他发现包含开角龙亚科的阿古哈角龙；厚头龙类的牙齿；来自鸭嘴龙科的巨大胫骨；鳄鱼牙齿；龟鳖壳碎片。[1]
阿古哈组所对应的德州地区则有数种已知的恐龙：阿古哈角龙、栉龙亚科的小贵族龙、厚头龙科的德克萨斯头龙、以及根据牙齿建立的属理察伊斯特斯龙、未命名的赖氏龙亚科、结节龙科、暴龙科、似鸟龙科、近颌龙科、奔龙科。[13]非恐龙物种则有：大型鳄类如恐鳄[13][14]、棱角鳞鳄科；有鳞目的Odaxosaurus、Proxestops、Restes、Sauriscus、和其他多个未命名物种；乌龟属Baena和Aspideretes，还有别的龟鳖目；滑体亚纲的Albanerpeton、蝾螈和青蛙；哺乳类的Cimolomys、Meniscoessus、Cimolodon、Alphadon、Turgidodon、Pediomys、Gallolestes等；多种硬骨鱼；鲛𫚉类的弓鲛、滑齿鲨属、Scapanorhynchys、帆锯鳐属、Ischyrhiza、Squatirhina、Ptychotrygon等。[14]
虽然角龙科在科罗拉多州北部的拉腊米迪亚沉积层很常见，但它们在南方却很罕见，而实际上保存下来的化石证据更少。虽然尖角龙亚科的化石材料有限，它们某种程度上在南方更为常见；[1]然而墨西哥也得知了许多种开角龙亚科，如阿古哈角龙和科阿韦拉角龙（普韦布洛组）。这样的现象与坎潘阶拉腊米迪亚南北部受气候影响的植物相差异相呼应；尤其是在德州的阿古哈组中，双子叶植物的Metcalfeoxylon和Agujoxylon占主要优势；[15]相较之下，北方的针叶树较为丰富。在阿古哈组中，科阿韦拉角龙最大型，而太古角龙相对较小型，阿古哈角龙介于两者之间，这可能代表著这三种角龙科具有不同程度影响体型的觅食习性。[2]
参考资料
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 Rivera-Sylva, H.E.; Hendrick, B.P.; Dodson, P. A Centrosaurine (Dinosauria: Ceratopsia) from the Aguja Formation (Late Campanian) of Northern Coahuila, Mexico. PLOS One. 2016, 11 (4): e0150529. PMC 4830452
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- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 Rivera-Sylva, H.E.; Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Guzman-Gutirrez, J.R.; Gonzalez-Gonzalez. Mexican ceratopsids: Considerations on their diversity and evolution. Journal of South American Earth Sciences. 2017, 75: 66–73. doi:10.1016/j.jsames.2017.01.008.
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