小头龙属
小头龙（属名：Talenkauen）是基础禽龙类恐龙的一个属，发现于阿根廷巴塔哥尼亚圣克鲁斯省麦哲伦盆地别德马湖附近的垒丘层（旧称Pari Aike层），年代为晚白垩世坎潘阶至马斯垂克阶。[1][2]底下包含单一物种模式种圣克鲁斯小头龙（Talenkauen santacrucensis），其正模标本MPM-10001A是一只关节相连的部分骨骼，缺少头骨后部、手部、尾部。[2]小头龙是中等体型的鸟脚类，独特之处在于肋骨两侧具有薄而平滑的椭圆形骨板，属于薄板类演化支，与巨谜龙近缘。[3]
小头龙属 | |
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| 正模标本MPM-10001 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 演化支： | †薄板类 Elasmaria |
| 属： | †小头龙属 Talenkauen Novas et al., 2004 |
| 模式种 | |
| †圣克鲁斯小头龙 Talenkauen santacrucensis Novas et al., 2004
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发现
小头龙是继加斯帕里尼龙、阿纳拜斯龙之后，在南美洲所发现的一系列鸟脚类之一。于2000年2月在阿根廷圣克鲁斯省别德马湖畔的炉丘（Los Hornos Hill）采集，[2]地质上属于垒丘层。[1][4][a]正模标本MPM–10001A是一具相对完整、关节仍连接的骨骼。后来于2004年由费尔南多·诺瓦斯和同事在一篇简短论文中命名、发表。属名源自特维尔切语，Talenk意为“小”，kauen意为“头骨”，意指它的头部与身体相比之下，比例相对小型；种名指发现地名。[2]2007年，Andrea V. Cambiaso在他未发表的博士论文中，以最初的描述文献为依据，对小头龙进行了较详细的描述。2020年，Sebastián Rozadilla和同事发表一篇更为全面的骨学描述研究。[5]
在环绕正模标本的基岩中，有发现一些细小的骨骼碎片及牙齿，可辨识为某种鸟脚类，并与小头龙的成体标本有关联，这被解释为小头龙刚孵化的幼雏。一篇2013年的论文对其进行描述，将标本编号MPM–10001拆分为MPM–10001A（成体）、MPM–10001B（幼体），后者成为少数难得的鸟脚类幼雏标本之一，在南半球也是首度发现。宽1.7公厘的微小牙冠上有磨耗，代表该幼体已开始进食，暗示并非胚胎而是已孵化，虽然刚孵出不久就死了。有人推论两只个体一同发现可能代表成体正在给予亲属照顾，但仍需更多明确证据才能支持。[4]
叙述
小头龙的外型与体格类似橡树龙，但颈部比例上较长。身体全长估计不超过4公尺，[6]不过奎格利·保罗给出较高的估计值身长4.7公尺及体重300公斤。小头龙与更进化禽龙类的不同之处在于，其喙状嘴前端仍保有牙齿（前上颌齿）；还有第一脚趾的存在，更进化的禽龙类第一趾消失仅剩中间三趾。肱骨具有供肌肉附著的凹陷处，此特征也出现在其他南美洲鸟脚类如南方棱齿龙、阿纳拜斯龙。上述及南美鸟脚类彼此呈现出的相似特征，暗示它们可能属于一个南半球特有的鸟脚类演化支，但研究者告诫这些特征并不足以证实演化支存在的理论。2015年的莫罗龙研究发现这个演化支确实存在。[6]
小头龙最特别的地方是在沿肋腔侧边处发现一对平滑、椭圆形骨板。这些骨板长达18公分，但厚度仅3公厘。骨板分布在至少前8条肋骨上，平坦附著于肋骨中段部位。[2]其他拥有类似骨板的恐龙包含：棱齿龙、侏儒龙、帕克氏龙、奇异龙[7]、巨谜龙（同样发现于阿根廷但年代较古老），它们可能彼此有亲缘关系。[3]由于发现的骨板呈破碎状态，且在生前可能没有完全骨化，因此其实际分布范围将比目前所认知的更广。诺瓦斯等人认为，骨板与钩突（Uncinate process）为同源演化，钩突是肋骨上的条状骨质突出物，出现在许多动物如喙头蜥、鳄鱼、鸟类及某些手盗龙类。鸟类的钩突与胸腔肌肉可协助肺部换气，诺瓦斯等人推测小头龙的胸侧骨板可能也有类似功能。[2]理察·巴特勒（Richard Butler）、彼得·高尔顿根据胸侧骨板与钩突间的形态差异否认同源演化的理论。[7]骨板相当薄，加上范围有限，不够构成防御功能。[2]
分类
透过支序分类学分析，发现小头龙比橡树龙和阿纳拜斯龙更为原始，但比腱龙、加斯帕里尼龙进化。[2]较近期的巨谜龙研究发现其与小头龙近缘，并为两者建立专属的薄板类演化支。[3]2015年的研究指出其他数种巴塔哥尼亚、澳洲、南极的鸟脚类也与小头龙有亲缘关系，而一同纳入薄板类。[6]
以下简易版演化树取自2019年Rozadilla等人的研究，薄板类的物种们彼此呈现多分支的未定关系。[8]
| 新鸟臀类 Clypeodonta |
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古生态学
身为原始鸟脚类，小头龙是小型二足的植食性恐龙。[9]其他同地层发现的恐龙有泰坦巨龙类普尔塔龙、[10]大型掠食性的大盗龙类齿河盗龙。[11]
参考来源
注释
引用
- ^ 1.0 1.1 1.2 Sickmann, Zachary T.; Schwartz, Theresa M.; Graham, Stephan A. Refining stratigraphy and tectonic history using detrital zircon maximum depositional age: an example from the Cerro Fortaleza Formation, Austral Basin, southern Patagonia. Basin Research. 2018, 30 (4): 708–729. Bibcode:2018BasR...30..708S. doi:10.1111/bre.12272
（英语）.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 Novas, Fernando E.; Cambiaso, Andrea V; Ambrioso, Alfredo. A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Ameghiniana. 2004, 41 (1): 75–82.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; Novas, F.E. Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén, Patagonia, Argentina.. Arquivos do Museu Nacional. 2007, 65 (4): 471–483.
- ^ 4.0 4.1 Egerton, Victoria M.; Novas, Fernando E.; Doson, Peter; Lacovarae, Kenneth. The first record of a neonatal ornithopod dinosaur from Gondwana. Gondwana Research. 2013, 23 (1): 268–271 [2023-01-03]. Bibcode:2013GondR..23..268E. doi:10.1016/j.gr.2012.08.010. （原始内容存档于2023-01-03）.
- ^ 5.0 5.1 Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando Emilio. Osteology of the Patagonian ornithopod Talenkauen santacrucensis (Dinosauria, Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 2020, 17 (24): 2043–2089 [2023-01-03]. S2CID 155344014. doi:10.1080/14772019.2019.1582562. （原始内容存档于2023-01-03）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 Rozadilla, Sebastián. A new ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Antarctica and its palaeobiogeographical implications. Cretaceous Research. 2016, 57: 311–324. doi:10.1016/j.cretres.2015.09.009.
- ^ 7.0 7.1 Butler, Richard J.; Galton, Peter M. The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. Cretaceous Research. 2008, 29 (4): 636–642. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002.
- ^ Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico Lisandro; Novas, Fernando Emilio. Osteology of the Patagonian ornithopod Talenkauen santacrucensis (Dinosauria, Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 2019-12-17, 17 (24): 2043–2089. ISSN 1477-2019. S2CID 155344014. doi:10.1080/14772019.2019.1582562.
- ^ Norman, David B. Basal Iguanodontia. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 413–437. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Novas, Fernando E.; Salgado, Leonardo; Calvo, Jorge; Agnolin, Federico. Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda)from the Late Cretaceous of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. N.S. 2005, 7 (1): 37–41. doi:10.22179/REVMACN.7.344 .
- ^ Novas, F.E.; Ezcurra, M.D.; Lecuona, A. Orkoraptor burkei nov gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2008, 29 (3): 468–480. doi:10.1016/j.cretres.2008.01.001.
