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海洋栖息地

海洋栖息地是支撑海洋生物生存的栖息地，而栖息地的定义为一种或多种生物栖息的生态或环境区域构成。[1]海洋环境能够支撑众多类型的栖息地。海洋栖息地可以分为海岸和远洋带两种类型。沿海栖息地从海岸线潮水能够到达的地方一直延伸到大陆架的边缘。虽然大陆架区域只占总海洋面积的7%，但大部分海洋生物都在沿海栖息地中被发现。开放海洋栖息地则位于大陆架边缘之外的深海区域。就体积而言，海洋提供了地球上大部分可栖息的空间。[2]

珊瑚礁为管状海绵提供海洋栖息地，而管状海绵成为鱼类的海洋栖息地

概述

与陆地栖息地相比，海洋栖息地具有变动和短暂的特性。例如，贝类在沙滩上找到栖息地，但风暴、潮汐和海流使得它们的栖息地不断重塑。对于海洋生物而言，大陆架边缘是良好的栖息地；但只有当上升流将富含营养的水带到表面时，这些栖息地才会变得适合栖息。

海水的存在是所有海洋栖息地的共同点。除此之外，许多其他因素决定了一个海洋区域是否成为良好的栖息地以及其类型。例如：

  • 温度：受到地理纬度、洋流、天气、河流排放以及热液喷口或冷泉的影响。
  • 阳光：水体的深度和浊度影响光合作用过程。营养物质由洋流从地表迳流运输到不同的海洋栖息地，或由深海的上升流带来，或以海洋雪的形式沉降。
  • 盐度：盐度在河口或河流三角洲附近，或热液喷口附近变化很大。
  • 氧气：溶解氧水平会因为波浪作用增加，也可以因为藻华而减少。
  • 酸度：酸度与溶解气体有关，因为海洋的酸度主要由水中二氧化碳的含量控制。
  • 湍流：影响栖息地的性质，包括海洋波浪、快速洋流和水的搅动。
  • 掩蔽物：蔽物的可用性，例如海底的邻近性或漂浮物的存在，也是重要因素。
  • 基质：基质的坡度、方向、表面形态及未固结沉积物的粒径、分选和密度对可以定居的生物形式有很大影响。
  • 占据生物：这些生物本身也会改变其栖息地，有些生物如珊瑚、海藻、红树林和海草可以进一步为其他生物创造栖息地。
 
世界表面只有 29% 是陆地。其馀的是海洋，是海洋栖息地的所在地。 海洋平均深近4公里，海岸线绵延近380,000公里。

地球共有五个主要海洋，其中太平洋几乎与其他海洋的总和一样大。陆地边缘海岸线长达近38万公里。

海洋 面积
百万平方公里 		% 体积[3]
百万立方公里 		% 平均深度
公里 		最高深度
公里 		海岸线
公里 		% 参考
太平洋 155.6 46.4 679.6 49.6 4.37 10.924 135,663 [4]
大西洋 76.8 22.9 313.4 22.5 4.08 8.605 111,866 [5]
印度洋 68.6 20.4 269.3 19.6 3.93 7.258 66,526 [6]
南冰洋 20.3 6.1 91.5 6.7 4.51 7.235 17,968 [7]
北冰洋 14.1 4.2 17.0 1.2 1.21 4.665 45,389 [8]
总体 335.3 1370.8[9] 4.09 10.924 377,412
 
地表迳流流入大海，当中含有营养物质供海洋生物生存之用。

洋流

主条目：洋流
 
这种藻华占据了英格兰南部海岸阳光照射的上层水域。藻类可能以大陆棚边缘的地表迳流或上升流带来的营养物质为食。

洋流在决定哪些区域适合作为栖息地方面起著关键作用，因为它们运输支持海洋生物所需的基本营养物质。[10]浮游生物是漂浮在海洋中的生命体，因为体型太小（小于2毫米），无法自行推进，只能随着洋流漂流。如果洋流携带足够的营养物质，并且流经有充足阳光的浅层水域，那么这样的洋流本身就可以成为浮游植物的理想栖息地。浮游植物是海洋中的主要生产者，位于食物链的起点。随着漂流的浮游植物数量增加，这些水域成为浮游动物的合适栖息地。浮游动物是一群漂浮的小动物，例如鱼类和海洋无脊椎动物的幼体。如果有足够多的浮游动物定居，这些洋流就会吸引以它们为食的小鱼。随着小鱼数量的增多，洋流区域变得适合大型捕食鱼和其他海洋动物。这样，洋流本身随着时间的推移，可以成为多种海洋生物的移动栖息地。

地形

海床地形是指海洋与陆地相交处的形状。这些形状在沿海地区十分明显，并且在水下也有显著的表现，部分决定了海洋栖息地的特性。这些地形包括从沿海的河口和海岸线到大陆架和珊瑚礁的各种形态。在更远的开放海洋中，还有海洋隆起和海山等深海特征。沉入海底的区域有著山脉特征，例如中洋脊系统、海底火山、海洋沟、海底峡谷、海洋高原和深海平原。这些地形不仅影响洋流的流动方式，还会随著深度的增加而减少阳光的穿透。潮汐网络的形成取决于沉积过程与水流动力之间的平衡，但人类活动对自然系统的影响往往超过任何物理因素。[11]

生物量

不同海洋栖息地的重要性之一在于它们生产生物量的速度。例如，珊瑚礁、海藻床和河口等栖息地的生物量生产力相对较高。珊瑚礁的生物量生产力可达每平方公尺每年2000克碳，海藻床的生物量生产力也达到相同水平。河口的生物量生产力约为每平方公尺每年1800克碳。相比之下，开放海洋的生物量生产力相对较低，每平方公尺每年约125克碳，但由于面积广阔，总体生产量仍然非常可观，每年可达39亿吨碳。

生物量制造者 生物量生产速度
(每年每平方公尺克碳) 		参考 总面积
(百万平方公里) 		Ref 总产量
(每年十亿吨克碳) 		补充
树沼与草沼 2,500 [12] 包括淡水
珊瑚礁 2,000 [12] 0.28 [13] 0.56
藻床 2,000 [12]
河口 1,800 [12]
开放海洋 125 [12][14] 311 39

海岸的栖息地

 
沿海栖息地是不断变化的生态环境。

海岸的栖息地是动态环境，不断变化。气候和海平面变化等地球自然过程导致海岸线的侵蚀、沉积和重塑。沿海栖息地包括潮间带、沙滩、岩岸、泥滩、红树林和盐沼、河口、海藻林和海草床等。这些栖息地提供了丰富的生物多样性和生产力。沿海栖息地是地球上生产力最高的区域之一，为大量的海洋生物提供栖息地和食物来源。

潮间带

主条目：潮间带

潮间带是指靠近岸边的区域，这些区域不断被海洋潮汐覆盖和暴露。这个区域内生活著大量的生物，从小型的无脊椎动物到各种鱼类和鸟类。潮间带的生物必须适应不断变化的环境，例如潮汐的涨落和波浪的冲击。许多生物在潮间带中挖洞或附著在岩石上，以避免被冲走或干涸。潮间带也是许多海鸟觅食和繁殖的重要区域。

沙滩

 
沙滩为许多物种提供了栖息的家园。
主条目：沙滩

沙滩是沙子积聚的沿海地带。波浪和海流不断地移动沙子，既建造又侵蚀海岸线。[15]沙滩上的沙粒内充满了微生物、细菌和其他微小生物。一些鱼类和海龟会回到特定的沙滩产卵，海鸟如海鸥、鹬、燕鸥和鹈鹕等也栖息在沙滩上。[16]沙滩还是海狮等水生哺乳动物的休息地。沙滩上的沙粒直径约在60微米到2毫米之间。[17]相比之下，泥滩的颗粒比沙子细小，这使得泥滩颗粒容易粘在一起，而沙粒不会。沙子容易被波浪和海流移动，干燥时也会被风吹动，形成移动的沙丘。小沙丘在风的影响下移动和重塑，而较大的沙丘则通过植被稳定沙子。[15]海洋过程把松散的沉积物分为除沙子以外的颗粒，例如砾石或卵石。波浪在沙滩上破碎时，会在潮汐高点留下由较粗沙砾或沙粒组成的沙堤。卵石沙滩由比沙粒大的颗粒如卵石或小石头组成。这些沙滩生境不佳，因为石头被波浪和海流冲击和挤压，生物难以生存。[15]

岩岸

 
岩石海岸上的潮池为多种海洋生物提供了栖息地。
主条目：岩岸

岩岸看似稳定，其实在地质时间尺度上并不稳定。对于植物和动物来说，这种稳定性在它们短暂的生命中是真实的，能让它们锚定在岩石上。在岩石空间上，生物之间会展开竞争。例如，藤壶可以在开放的潮间带岩石表面上成功占据，直到岩石表面被它们覆盖。藤壶能耐受干燥，并紧紧附著在暴露的岩石表面上。而在同一块岩石的缝隙中，居住的生物有所不同，贻贝可以通过用足丝线固定在岩石上而占据这些缝隙。岩岸和沙岸容易受到人类活动的影响，因为人们喜欢住在靠近海岸的地方。越来越多的人类居住在沿海地区，对沿海栖息地造成了压力。

泥滩

 
泥滩成为候鸟暂时的栖息地。
主条目：泥滩

泥滩是由潮汐或河流沉积泥土形成的沿海湿地。这些泥滩通常位于受保护的地区，如海湾、河口和潟湖。泥滩可以看作是暴露出的河口泥层，由沉积的淤泥、黏土和海洋动物残骸组成。大部分泥滩的沉积物位于潮间带，因此每天约有两次被潮水淹没和暴露。泥滩是迁徙鸟类的重要临时栖息地，为它们提供食物和休息场所。

红树林和盐碱滩

 
红树林为鱼类提供育庇护。
参见：红树林和盐碱滩

红树林和盐碱滩在热带和温带地区分别形成重要的沿海栖息地。红树林是生长在盐碱沿海沉积物中的灌木和中型树木，主要分布在北纬25度和南纬25度之间的热带和亚热带地区。红树林栖息地中有许多不同的物种，不全是亲缘关系密切的物种。红树林栖息地在沉积的沿海环境中形成，这些环境中有机含量高的细颗粒沉积物在受到高能量波浪作用保护的区域中积聚。红树林占据了热带海岸线的四分之三，形成独特的盐水木质地带或灌木地带栖息地，即红树林沼泽或红树林森林。

河口

 
河口是河流流入沿海海湾或入口处形成的。河口富含营养物质，并具有从淡水向盐水过渡的区域。
主条目：河口

河口是部分封闭的沿海水体，有一条或多条河流注入，并与开放的海洋相连。[18]河口是河流和海洋环境的过渡区，受到潮汐、波浪和盐水的影响，同时也受到淡水和沉积物的影响。盐水和淡水的交汇带来高营养水平，使得河口成为地球上生产力最高的自然栖息地之一。[19]

大多数河口是在海平面上升约一万到一万二千年前，由河流或冰川侵蚀的河谷淹没形成的。[20]河口是世界上人口最稠密的地区之一，约60%的人口居住在河口和海岸附近，因此受到多种因素的影响，包括土壤侵蚀、过度捕捞、湿地排水和填埋、富营养化和污染等。[20]

河口为大量生物提供栖息地，支持非常高的生产力。它们是鲑鱼和鲈鱼等鱼类的育苗场所，[21]也是迁徙鸟类的重要栖息地。[22]河口生物的两个主要特征是盐度和沉积物的变化。许多鱼类和无脊椎动物有多种方法来调节或适应盐浓度的变化，称为渗透调节者和渗透顺应者。许多动物也会挖洞以避开捕食者，并生活在更稳定的沉积环境中。然而，大量细菌存在于沉积物中，这些细菌需氧量高，会降低沉积物中的氧水平，导致部分缺氧的状况，并可能因水流量有限而进一步恶化。浮游植物是河口的主要初级生产者，它们随著水体移动，随潮汐进出。它们的生产力主要取决于水的混浊度，主要的浮游植物是硅藻和甲藻，而这些植物在沉积物中非常丰富。

海藻林

 
海藻林是不少海洋生物的栖息地。
主条目：海藻林

海藻林是密集的海藻区域，形成一些地球上最具生产力和动态的生态系统。[23][23]它们遍布全球的温带和极地沿海海洋。海藻林提供了独特的三维栖息地，并且是理解许多生态过程的来源。过去一个世纪，它们成为广泛研究的对象，特别是在营养生态学方面，并且继续引发超越这一独特生态系统的重要思考。例如，海藻森林可以影响沿海海洋学模式，并提供许多生态系统服务。[24]

然而，人类活动对海藻林造成了退化的影响，特别是过度捕捞近岸生态系统，这会使草食动物的正常种群调节失控，导致过度放牧海藻和其他藻类。[25]这可能迅速导致荒芜景观的转变，只有少数物种能够生存。[26]

海藻被认为是生态系统工程师，为海藻林社区提供物理基质和栖息地。[27]海藻体的形态结构由三个基本结构单位定义：固著器、茎和叶状体。[26]此外，许多海藻物种具有气囊，通常位于叶状体基部附近的茎上，这些结构提供了海藻在水柱中保持直立位置所需的浮力。海藻生存所需的环境因素包括硬基质（通常是岩石）、高营养物质（例如氮、磷）和光照。[28]特别是生产力高的海藻林往往与显著的海洋上升流区域相关，这些上升流将含有丰富营养的冷水从深处带到海洋的混合表层。水流和湍流促进了海藻叶状体在整个水柱中的营养吸收。水的透明度影响到足够光线传输的深度。在理想条件下，巨藻（Macrocystis spp.）每天可以垂直生长30-60厘米。一些物种如海带是年生植物，而另一些如褐藻则是多年生植物，可以存活超过20年。[29]在多年生海藻森林中，最大生长率通常出现在上升流月份（通常是春季和夏季），而退化则对应于营养物质供应减少、光周期缩短和风暴频率增加的时期。[26]

海草床

 
在地中海某一片海草床中的扇贝
主条目：海草床

海草床本身由生长在海洋环境中的开花植物组成，形成多样化和富饶的生态系统。它们之所以被称为海草，是因为它们的叶子又长又窄，通常是绿色的，并且通常生长在大片草地中，看起来像草原。

由于海草进行光合作用并且是沉浸在水中的，因此它们必须生长在有足够阳光的光照区域。因此，大多数海草生长在浅水和受保护的沿海水域，锚定在沙子或泥土底部。海草形成广泛的草地或草甸，可以是单一物种组成的，也可以由多个物种组成。海草床形成高度多样化和生产力极高的生态系统。海草草地是多个门类的家园，如成鱼和幼鱼、附生和自由生活的藻类、软体动物、多毛类和线虫等。起初，人们认为直接以海草叶为食的物种很少（部分原因是海草的营养含量低），但科学研究和改进的方法表明，海草草地的食草性在食物链中起著非常重要的作用。全球有数百种物种以海草为食，包括绿海龟、儒艮、海牛、鱼类、鹅、天鹅、海胆和螃蟹等。海草在一定程度上创造了自己的栖息地，因此被视为生态系统工程师。海草的叶子减缓水流，增加沉积，根和根茎稳定海床。它们对相关物种的重要性主要在于提供庇护（通过它们在水柱中的三维结构），以及它们极高的初级生产率。因此，海草草地为沿海地区提供了多种生态系统服务，如渔场、波浪保护、氧气生产和防止海岸侵蚀。海草草地占海洋总碳储量的15%。[30]

礁

 
珊瑚礁的生物多样性
主条目：礁

礁是指海底以岩石、珊瑚或其他坚固物质形成的隆起结构或沙滩。[31]许多礁是自然非生物过程形成的，但也有些礁，比如热带水域的珊瑚礁，是珊瑚和碳酸钙藻类生物的积累形成的。人工礁如沉船及其他人工水下结构，有些是有意设计建造的，有些是事故形成的。人工礁有时的目的是增加特征单一的软底区域的物理复杂度，从而吸引更丰富的生物群落。礁通常位于近海岸面水域，但并非一定如此。[31]裙礁是最常见的礁类型，主要分布于海岸线及环绕各岛屿附近水域。[32]

岩礁

主条目：岩礁

岩礁是由岩石、珊瑚或类似的相对稳定的材料组成的中洋脊或沙洲。许多礁是由自然的非生物过程形成的，但也有由生物过程（如珊瑚和钙质藻类）主导形成的礁。人工礁如沉船和其他人为水下结构可能是故意的或意外的，有时旨在增强无特征沙底的物理复杂性，从而吸引更多样的生物群体。礁通常相当接近表面，但并非所有定义都要求如此。最常见的礁类型是沿岸礁，这些礁靠近海岸线和环绕岛屿。

珊瑚礁

主条目：珊瑚礁

珊瑚礁是世界上最密集和多样化的栖息地之一。最著名的珊瑚礁类型是热带珊瑚礁，它们存在于大多数热带水域；然而，珊瑚礁也可以存在于冷水域。珊瑚礁由珊瑚和其他钙质沉积生物建造，通常在海底的岩石露头上。珊瑚礁还可以在其他表面上生长，这使得创建人工珊瑚礁成为可能。珊瑚礁支持著大量的生命，包括珊瑚本身、它们的共生藻类、热带鱼和许多其他生物。海洋生物学的许多关注点集中在珊瑚礁和厄尔尼诺现象上。1998年，珊瑚礁经历了有记录以来最严重的大规模白化事件，全球广泛的珊瑚礁因海面温度高于正常水平而死亡。一些礁正在恢复，但科学家们表示，全球50%至70%的珊瑚礁现在受到威胁，并预测全球变暖可能会加剧这一趋势。[33][34][35][36]

表层水域

 
阳光照射到的表层水域除了移动中的动物外，几乎没有其他生命。[37]

阳光照射到的表层水域可以进行光合作用，但通常缺乏足够的营养物质。因此，这些区域除了迁徙的动物外，几乎没有其他生命。这些表层水域称为表面微层，覆盖了地球表面的约70%。[38] 表面微层不是完全的水状，而是一种由浓缩营养物质组成的生物膜，覆盖在其下的水域上。这层膜富含微生物，调节著太阳、大气和下方水域之间的相互作用。

表面带

主条目：透光带

表面带（Surface microlayer，又称透光带）因其独特的生物和化学特性而拥有自己的小生态系统，与更深的海洋水域不同。[38]尽管很薄，表面微层对下方的生命至关重要。由于这个环境富含微生物和营养物质，鱼类和其他水生动物的幼体常常在表面微层中孵化。表面微层中的浮游生物适应了高辐射水平，充当缓冲区，防止有害辐射到达更深的水域。环境变化如气溶胶或沙尘暴会导致这些表面浮游生物过度繁殖，形成藻华。[38]

 
半鱵鱼幼体是适应表面带特特性的生物之一。

上层带

上层带（Epipelagic zone）的水域接收足够的阳光，使浮游植物能够进行光合作用。然而，这些水域通常营养物质较少，部分原因是产生的有机碎屑（如排泄物和死亡动物）沉降到深处，流失到上层带。光合作用需要阳光和营养物质同时存在。[37]在一些地方，如大陆架边缘，营养物质可以从海洋深处上升，或由风暴和洋流从陆地径流中带来。在这些地区，由于阳光和营养物质同时存在，浮游植物可以迅速增殖，繁殖速度快到使水变成绿色，形成藻华。这些营养丰富的表层水域是世界上生物生产力最高的地区之一，支持著数十亿吨的生物量。[37]

远洋带

 
海拔-面积图显示在特定高度的陆地面积比例和在特定深度的海洋面积比例。
主条目：远洋带

远洋带相对缺乏营养，但由于其广阔，总体初级生产量比其他任何海洋栖息地都多。只有约10%的海洋物种生活在开放海洋。尽管如此，开放海洋中有一些最大和最快的海洋动物，以及那些潜得最深和迁徙最远的动物。深海中潜伏著一些看起来对我们来说极为陌生的动物。[39]

深海

 
一些代表性的海洋动物生活在其大致深度定义的生态栖息地中（未按比例绘制）。海洋微生物（英语：Marine microorganisms）存在于多种海洋生物的表面及其组织和器官内，遍布所有海洋栖息地。[40]
 
远洋带各层的比例图

深海从无光带开始，这里的生命形式能够产生自己的光，称为生物发光。在深海中，水域延伸到远低于上层带，支持著适应这些更深层区域的非常不同类型的浮游生物。[41]

深海的能量大部分来自开放海洋，以碎屑的形式供应。在深水中，海洋雪是一种连续的有机碎屑雨，主要由来自上层水柱的有机物质组成。海洋雪包括死亡或垂死的浮游生物、原生生物（如矽藻）、粪便、沙子、烟灰和其他无机尘埃。这些“雪花”随著时间的推移会增大，直径达到几厘米，可能需要数周时间才能到达海底。然而，大多数海洋雪的有机成分在其行程的前1000米（即上层带内）内被微生物、浮游动物和其他滤食性动物消耗。这样，海洋雪可以被认为是深海中层和底栖生态系统的基础：由于阳光无法到达它们，深海生物主要依赖于海洋雪作为能量来源。[42]

一些深海浮游生物群，如灯笼鱼、脊头鱼、半裸银斧鱼和光鱼等，有时被称为“伪海洋动物”，因为它们并非均匀分布在开放水域，而是在海山和大陆坡等结构绿洲周围的丰度显著增加。这一现象可以用来解释猎物物种的丰度也吸引了这些结构。不同浮游生物和深水底栖区域的鱼类在物理结构和行为上有显著不同。例如，小型中层垂直迁徙的浮游动物食性鱼类、深海捕食性鱼类和深水底栖区域的长吻鱼都是同一区域内的共同存在物种，它们似乎以相似的方式运作。伞口吞鳗是一种深海鳗鱼，嘴巴松弛，大得足以吞下比自己大得多的鱼，并能扩展其胃来容纳捕获物。[43]

海底

热液喷口和冷泉

热液喷口和冷泉位于中洋脊扩张中心，像绿洲一样。这些地方支持著独特的海洋生物群落，并且在这些地点发现了许多新的海洋微生物和其他生命形式。

海沟

人类迄今为止测量的最深海洋沟是位于菲律宾附近的太平洋马里亚纳海沟，深达10,924米（35,838英尺）。在这样的深度下，水压极高，没有阳光，但仍然有生命存在。1960年，美国的“特里斯特号”潜水艇潜入海底时，船员看到了白色扁平鱼、虾和水母。[44]

海山

海洋生物也会聚居在从海底深处隆起的海山；鱼类和其他海洋生物在这里聚集以繁殖和觅食。

人为影响

 
受污染的泥滩
主条目：人类对海洋生物的影响

泥滩尽管生物多样性水平不特别高，对野生动物确实非常重要的栖息地，支持大量生物。它们对迁徙鸟类、螃蟹、虾和贝类特别重要。沿海地区是这些动物的繁殖和觅食区域。然而，这亦构成一个生态问题，因为鸟类在繁殖季节大量迁徙，然后返回它们的季节性栖息地，带回污染物，从而污染其他地区。在英国，泥滩被列为生物多样性行动计划的优先栖息地。法国等欧洲国家也发现使用海洋影响指数监测当地植物和动物物种对污染的反应以及任何偏离先前自然模式的情况非常有用。

尽管海底的许多部分尚未被探索，研究人员发现一些海底受到人类活动的严重影响。底拖网捕鱼、工业金属和微塑料污染逐渐改变了海底的组成。底拖网捕鱼是一种商业深海捕鱼技术，拖网在海底上拖曳，对海底产生不利影响，破坏了表面结构和组成。对深海栖息地的另一威胁是“幽灵捕捞”和混获。幽灵捕捞是指任何被遗弃在海洋中的捕鱼工具，它们继续缠住和捕获海洋生物。例如，刺网已被记录缠绕在深海珊瑚上，长期进行幽灵捕捞。[45]

由于垃圾的积累，海底生物的栖息地和环境正在受到影响和改变。这包括工业设施将新的金属和矿物（如镉）倾倒到海底，改变了水的化学组成并毒害了居住的生物。[46]

 
深海塑胶钩虾（Eurythenes plasticus）因其体内发现的微塑料而命名，表明塑料污染甚至影响到海平面以下6000米的海洋栖息地。

此外，微塑料污染已成为海底的一个日益严重问题，塑料和其他垃圾在许多沉积物中被发现。[47] 由于垃圾的积累，海底生物的栖息地和环境受到影响和改变，包括工业设施排放的新金属和矿物，如镉，这些金属改变了水的化学组成并毒害了居住生物。塑料污染是当今海洋中最显著的人类活动之一。研究人员在中国南海北部记录到了潜水峡谷中的大量塑料垃圾堆。这些耐用的塑料可以扩散到较小的生物体内，并最终被人类通过食物和饮用水摄入。[48]

参见

参考资料

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