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犁鼻器

锄鼻器（vomeronasal organ (VNO)、Jacobson's organ、或称 茄考生氏器、鋤鼻器）是一种辅助嗅觉感觉器官，在多种动物中均能找到。这器官是由菲德里·勒伊斯（英语：Frederik Ruysch）率先发现，其后在1813年，路德威·贾可布森（英语：Ludwig Lewin Jacobson）也发现了这一器官。[1]

锄鼻器
锄鼻器的位置标示于28毫米长的人体胚胎
基本信息
发育自嗅板
淋巴结
标识字符
拉丁文organum vomeronasale
MeSHD019147
TA98A06.1.02.008
TA23141
FMAFMA:77280
格雷氏p.996
《解剖学术语》

如同其他嗅觉系统，化学分子借由与G-蛋白受器结合而产生讯息。锄鼻器的神经元受器可分为三类：V1R[2]，V2R[3][4][5]及FPR。[6][7]每种受器都是独有的，种类相当多，但都是从主要嗅觉系统衍生而来。[8]

根据广泛研究，很多动物都有锄鼻器，大量研究亦显示锄鼻器对繁殖与社交行为至为重要，但人类锄鼻器的功能尚有争议，大部分研究认为人类的锄鼻器在胎儿发育过程中产生回退现象（退化）。因为许多跟锄鼻器有关的基因在动物中有作用；但在人类的却没有作用。[9][10]虽然人类的锄鼻器中有一些化学讯息沟通的功能，但不代表犁鼻器具有与其他动物一样的作用。[11]

历史

1703年荷兰医生Frederik Ruysch为一个脸部受伤的士兵治疗时发现这个器官。

1811年丹麦解剖学家Ludwig Levin Jacobson第一次描述了它的解剖结构。[12]几乎同时，法国自然学者乔治·居维叶发表论文。[13]（值得提出的是：Ludwig Levin Jacobso 是居维叶的学生）。

瑞士物理及解剖学家阿尔伯特·冯·科立克于1877年在德国维尔茨堡发表了一篇专著 《关于人类的犁鼻器器官》，他是第一次提供关于犁鼻器器官人类胚胎和成年个体的组织学证明的。

1950年推出Pheromone（费洛蒙）这个概念，一种令另一动物通过嗅觉系统达到特定响应的分泌物。[14]

构造

在胚胎发展初期，犁鼻器从神经板前端的鼻基板逐渐生成。犁鼻器是一种化学受器，位于鼻腔内，为一对盲囊，并由软骨组织支撑著。属于一种管状构造，由鼻中膈成两支成一对。算是辅助嗅觉系统的第一站，因为化学刺激讯号经由嗅球传递之后便到此，然后传送到杏仁核与终纹床核，由下视丘负责整合。

功能

证据显示哺乳类的犁鼻器也可借由感觉神经元感受不挥发物质的味道，这些不挥发物质直接与神经元接触而接受到气味，这些不挥发物质当中有一些是费洛蒙（费洛蒙是一种在同种生物间传递的化学讯息）。不像嗅球将神经讯息传至嗅觉皮质，犁鼻器将神经讯息传至嗅球然后传送，然后传送到杏仁核与终纹床核，由下丘脑负责整合。由于下丘脑是主要神经内分泌中心，这也许可以解释侵略行为与交配行为，例如很多脊椎动物的脑部感觉讯息经过下丘脑可以侦测季节的改变并判断是否适合交配。之后下丘脑便会分泌生殖激素来加强养育[15]，因此整体而言与嗅觉系统和费洛蒙的关联性相当高。[16]

感觉上皮细胞与受器

犁鼻器是成对而被包覆在鼻子上皮细胞中的管状构造，开口于口腔顶壁，犁鼻器整体位于鼻腔底部，当其搏动时，会使鼻壁上的液体流过犁鼻器的化学受器，进而产生讯号。讯号经传递会到嗅球，再上传到脑部引发性或直觉型的行为的区域。[17]

动物行为

行为研究

Kudjakova等人对非纯血统鼠作了一些试探性的实验，这些实验室切除非纯血统鼠的犁鼻器[18]。实验结果显示，没有犁鼻器的非纯血统鼠与对照组有明显差异，这些非纯血统鼠的社交能力较弱，同时造成了物种与物种之间接触的频率。

另一个由Beauchamp等人所做的研究调查了公天竺鼠的社会行为[19]。实验将其中一半的天竺鼠切除犁鼻器；另一半则保留左半边的犁鼻器。结果显示，犁鼻器是公天竺鼠用来侦测异性气味的必要器官，但实验也发现完全切除犁鼻器的公天竺鼠仍可以使用其他嗅觉系统来与异性天竺鼠作互动。

这些动物行为相关的研究显示犁鼻器是动物每天活动联络同种动物的重要器官，尤其是繁殖与社会互动。

人类以外的动物

具有功能的犁鼻器出现在许多动物之中，包含所有的蛇类、蜥蜴，也包含许多哺乳类，例如鼠、大鼠、象、牛、狗、猫、山羊、猪。

除此之外，蝾螈具有敲鼻子的行为，应用此种方法加强犁鼻器的功能。蛇则使用犁鼻器来捕捉猎物，他们的犁鼻器位于口腔内的上颚部份, 以分叉舌头在空气中收集气味分子再送回犁鼻器。象使用嘴上方的执握器（有时候被称做指头），内含犁鼻器，可以接收化学分子的刺激。锦龟使用犁鼻器来闻水底下的东西。家猫使用犁鼻器闻到他们喜欢的气味时会“扮鬼脸”，该行为称为裂唇嗅反应。

人类

专家曾进行大量研究以确定在成年人中犁鼻器是否确实存在。D. 特罗捷（D. Trotier）等人估计他们实验对象中约92%的人至少拥有一个完整的犁鼻器，而这些实验对象是从未接受过鼻中隔弯曲矫正手术（septal surgery）的。[20]相反，克亚尔（Kjaer）与费雪（Fisher）指出胎儿发育时犁鼻器会消失，这现在也出现于灵长类动物身上。[21][22]但是，史密斯（Smith）与巴特纳格尔（Bhatnagar）于2000年断言克亚尔和费雪完全忽略了可在较成熟胎儿中找到犁鼻器这一事实。[23]除此之外，因为科学家大都直接观察犁鼻器这个器官，而未一一分析这些细胞是否为管状上皮细胞，所以可能未发现犁鼻器或误认犁鼻器。[24]根据约翰尼．沃恩（Johnny Won）的证据，他在22具尸体中的其中13具尸体里找到犁鼻器，占总数59.1%，而他的78位病人中则有22位拥有犁鼻器，占总数的28.2%。[25]基于这些研究结果，一些科学家曾认为成年人是拥有犁鼻器的。但是使用了最新的微解剖技术并未发现犁鼻器具有像其他动物那么强大的功能。[26][27]

参见

参考文献

  1. ^ Jacobson, L. (1813). Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ I Huusdyrenes Næse. Veterinær=Selskapets Skrifter [in Danish] 2,209–246.
  2. ^ Dulac C, Axel R. A novel family of genes encoding putative pheromone receptors in mammals. Cell. 1995 Oct 20;83(2):195-206.
  3. ^ Herrada G, Dulac C. A novel family of putative pheromone receptors in mammals with a topographically organized and sexually dimorphic distribution. Cell. 1997 Aug 22;90(4):763-73.
  4. ^ Matsunami H, Buck LB. A multigene family encoding a diverse array of putative pheromone receptors in mammals. Cell. 1997 Aug 22;90(4):775-84.
  5. ^ A new multigene family of putative pheromone receptors. Ryba NJ, Tirindelli R. Neuron. 1997 Aug;19(2):371-9.
  6. ^ Rivière S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I. Formyl peptide receptor-like proteins are a novel family of vomeronasal chemosensors. Nature. 2009 May 28;459(7246):574-7.
  7. ^ Liberles SD, Horowitz LF, Kuang D, Contos JJ, Wilson KL, Siltberg-Liberles J, Liberles DA, Buck LB. Formyl peptide receptors are candidate chemosensory receptors in the vomeronasal organ. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009 Jun 16;106(24):9842-7.
  8. ^ Hagino-Yamagishi K. Diverse systems for pheromone perception: multiple receptor families in two olfactory systems. Zoological Science. 2008 Dec;25(12):1179-89. PMID 19267644
  9. ^ Stowers L, Holy TE, Meister M, Dulac C, Koentges G. Loss of sex discrimination and male-male aggression in mice deficient for TRP2. Science. 2002 295(5559):1493-500.
  10. ^ Liman ER. Use it or lose it: molecular evolution of sensory signaling in primates. Pflugers Arch. 2006;453(2):125-31.
  11. ^ Meredith, Michael "Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and Worst Cases" 互联网档案馆的存档，存档日期2011-08-22., Review, 2001, accessed May 29, 2011.
  12. ^ Didier Trotier, Kjell B. Doving:Anatomical Description of a New Organ in the Nose of Domesticated Animals' by Ludvig Jacobson (1813). Chem. Senses 23: 743-754, (1998) （页面存档备份，存于互联网档案馆） (PDF; 3,2 MB)
  13. ^ Georges Cuvier: Description anatomique d'un organ obsen/6 dans les mammifieres. (1811) Ann. Mus. Hist. Nat., 18: 412-424
  14. ^ P. Karlson, M. Luscher: Pheromones’:a new term for a class of biologically active substances. Nature (1959); 183:55–6
  15. ^ Kimball, J.W. Pheromones. Kimball's Biology Pages. Sep 2008. [2011-07-06]. （原始内容存档于2018-01-21）. 
  16. ^ Keller M, Baum MJ, Brock O, Brennan PA, Bakker J. The main and the accessory olfactory systems interact in the control of mate recognition and sexual behavior. Behavioural Brain Research. 2009 Jun 25;200(2):268-76. PMID 19374011
  17. ^ 犁鼻器. [2011-07-06]. （原始内容存档于2014-01-18）. 
  18. ^ Kudjakova TI, Sarycheva NY, Kamensky AA. Characteristics of Exploratory Behavior and the Level of Uneasiness of White Nonpurebred Rats after Extirpation of the Vomeronasal Organ (VNO). Doklady Biological Sciences. 2007 July; 208-211.[1][永久失效链接]
  19. ^ Beauchamp GK, Martin IG, Wysocki CJ, Wellington JL. Chemoinvestigatory and sexual behavior of male guinea pigs following vomeronasal organ removal. Physiol. Behav. 1982, 29 (2): 329–36 [2011-07-12]. PMID 7146138. doi:10.1016/0031-9384(82)90022-1. （原始内容存档于2019-09-25）. 
  20. ^ Trotier D; et al. The vomeronasal cavity in adult humans.. Chemical Senses. 2000, 25 (4): 369–80. PMID 10944499. doi:10.1093/chemse/25.4.369. 
  21. ^ Kjaer I, Fischer Hansen B. The human vomeronasal organ: prenatal developmental stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone.. Eur J Oral Sci. 1996, 104 (1): 34–40. PMID 8653495. doi:10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x. 
  22. ^ Smith TD, Siegel MI, Bhatnagar KP. Reappraisal of the vomeronasal system of catarrhine primates: ontogeny, morphology, functionality, and persisting questions. The Anatomical Record. August 2001, 265 (4): 176–92. PMID 11519019. doi:10.1002/ar.1152. 
  23. ^ Smith TD, Bhatnagar KP. The human vomeronasal organ. Part II: prenatal development. Journal of Anatomy. October 2000,. 197 Pt 3: 421–36. PMC 1468143  . PMID 11117628. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19730421.x. [永久失效链接]
  24. ^ Bhatnagar KP, Smith TD. The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade.. Journal of Anatomy. 2001, 199 (Pt 3): 289–302. PMC 1468331  . PMID 11554506. doi:10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x. 
  25. ^ Won Johnny. The Vomeronasal Organ: An objective anatomic analysis of its prevalence. Ear, Nose & Throat Journal. 2000 Aug. [2] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  26. ^ Nodari F, Hsu FF, Fu X, Holekamp TF, Kao LF, Turk J, Holy TE. Sulfated steroids as natural ligands of mouse pheromone-sensing neurons. J Neurosci. 2008 Jun 18;28(25):6407-18.
  27. ^ Witt M, Hummel T. Vomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular basis for human vomeronasal perception?. International Review of Cytology. 2006, 248: 209–59. PMID 16487792. doi:10.1016/S0074-7696(06)48004-9. 

延伸阅读

外部连接

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