离片椎目

两栖动物的演化支

离片椎目学名:Temnospondyli)又译为离椎螈目离椎龙目离椎目,是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群,因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类(Rachitomes)和全椎类(Stereospondyls)两大主要分支,前者具有大的间椎体和小的侧椎体,多陆生;后者只有间椎体,而侧椎体消失,多水生[1]。离片椎类在石炭纪二叠纪三叠纪非常繁盛,部分类群一直保持原有的生理形态,挣扎求存至白垩纪,而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。它们广泛适应各种生境,包括陆地、淡水及近岸的海洋,化石遗骸在各大洲都有发现。

离片椎目
化石时期:330–120 Ma
石炭纪密西西比世白垩纪阿普第期
(后裔滑体亚纲生存至今)
250px
华盛顿市美国国立自然历史博物馆
引螈Eryops)骨架
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
总纲: 四足总纲 Tetrapoda
演化支 蛙形类 Batrachomorpha
目: 离片椎目 Temnospondyli
Zittel, 1888
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见正文

过去学界并不认同滑体亚纲的祖先是离片椎目,认为整个离片椎目在无后裔的情况下完全灭绝[2][3][4],而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明,滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系[5][6]

离片椎目因为外形、生态位、和中文译名的相近,身为两栖动物的离片椎目很容易和爬行动物的离龙目搞混。

演化历程

石炭纪至二叠纪早期

离片椎目最早出现于3亿3千万年前的石炭纪早期。在石炭纪,离片椎目包括了原始中等身型(例如 树匐螈)或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus英语Cochleosaurus)。其他较为进化的则很细小及像蝾螈有尾目,当中一类,如鳃龙英语Branchiosaurus,仍保有像现今墨西哥蝾螈的外鳃。在约3亿年前的石炭纪末期二叠纪初期,有几类演化出粗壮的四肢及脊骨,并开始适合陆地生活(例如双顶螈科英语Dissorophidae窝螈科英语Trematopidae),或是重型的半水中掠食者(如引螈总科英语Eryopidae)。

二叠纪中晚期

在二叠纪中晚期,离片椎目主宰了淡水的生态系统,包括东欧Melosaurus英语Melosaurus。由于这些两栖类不断的繁衍及多样化,出现了很多类水中生活的生物。它们的脊骨逐渐脆弱,四肢细小及退化,头颅骨变得大而扁平,眼睛向上。这些包括了全椎类及其他相关的类群。其他的发展成幼长的鼻端及像鳄鱼,但却没有装甲。这一类包括了已知最大的两栖动物:来自巴西长达9米的普氏锯齿螈[7]

中生代

在三叠纪早期,窝龙科是除了海蛙外唯一能适合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物种,长2.3-4米或更长,有著巨大及非常扁平的头颅骨,最大的虾蟆螈头颅骨更超过1米。这类动物似乎生活在河底,有可能大部份时间或一生都生活在水中,透过突然开口吸食鱼类或细小的四足总纲维生。在三叠纪晚期,部分离片椎目出现了幼态延续的特征[8],包括 Dvinosauria 及童鳃螈,在成年时依然保有幼体的外[9]

三叠纪-侏罗纪灭绝事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有两类在冈瓦那大陆的仍然生存,包括短肢螈科及 Chigutosauridae。

最后存活的离片椎目是巨大的科尔鳄(酷拉龙),分布于白垩纪中期的澳洲。估计它们是生活在较寒冷的裂谷中,与恐龙一同生活,估计体重可达500千克[10]

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阿多螈
 
Zygosaurus
 
Sclerothorax
 
阿其哥螈
 
莱因螈
 
Cyclotosaurus
 
树匐螈
 
普氏锯齿螈

离片椎目 Temnospondyli

离片椎类内部的分化关系[11][12][13]

离片椎目
unnamed

Saharastega

引螈总科  

unnamed

Capetus

unnamed

树匐螈科  

unnamed

Euskelia  

Limnarchia

德维娜螈亚目  

Stereospondylomorpha

Sclerothorax  

Archegosauroidea  

全椎类  

形态特征

 
离片椎目的基群 Capetus

离片椎目原先是因其脊骨的结构而被分类。较早期称为块椎类的脊骨很复杂,包含了数个分离的元素。三叠纪大型水中全椎类形态的脊骨则较简单及脆弱。这种形态都是离片椎目的亚目

块椎类的椎间体较大及呈楔子状,而椎侧体是较细小的骨块,填充在前后两个间椎体之间。这两个结构同时支撑著神经弓,发展完好及互扣的椎骨关节突加强脊骨之间的连系。粗壮的脊骨及四肢使很多块椎类可以部份或完全生活在陆地上。

全椎类没有了椎侧体,而脊柱缩减成由椎间体组成的简单骨块。这一种脊骨适合完全的水中生活[14]

这一种分类化现已发觉并不可行。块椎类的情况其实是所有两栖类共通的原始状况。纯粹全椎类则似乎是源自不同的祖先[15]。一些离片锥目的脊椎在不同位置有块椎类、半块椎类及全椎类的脊骨。其他拥有过渡性形态的生物则不能被分类。[16]但是,最少根据一些分析,全椎类可以是一个分支[12][16]

参考文献

  1. ^ 离片椎类. 术语在线 termonline. 北京: 全国科学技术名词审定委员会. [2020-11-06]. 
  2. ^ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. 2000. 
  3. ^ Laurin, M. Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. The Tree of Life Web Project. 1996 [2008-02-15]. (原始内容存档于2008-02-10). 
  4. ^ Reisz, Robert. Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls. [2008-02-15]. (原始内容存档于2005-10-25). 
  5. ^ Pérez-Ben, Celeste M.; Schoch, Rainer R.; Báez, Ana M. Miniaturization and morphological evolution in Paleozoic relatives of living amphibians: a quantitative approach. Paleobiology. 2018-01-23, 44 (1): 58–75. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2017.22. 
  6. ^ Schoch, Rainer R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology. 2019-01, 93 (1): 137–156. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2018.67 (英语). 
  7. ^ Fox, C.B.; Hutchinson, P. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of Northern Brazil (PDF). Palaeontology. 1991, 34 (3): 561–573. (原始内容 (PDF)存档于2012-03-24). 
  8. ^ Schoch, R.R. The evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002, 35 (4): 309–327. doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x. 
  9. ^ Reiss, J.O. The phylogeny of amphibian metamorphosis (PDF). Zoology. 2002, 105 (2): 85–96 [2018-08-04]. PMID 16351859. doi:10.1078/0944-2006-00059. (原始内容 (PDF)存档于2017-08-12). 
  10. ^ Martin, A.J. Dinosaur burrows in the Otway Group (Albian) of Victoria, Australia, and their relation to Cretaceous polar environments (PDF). Cretaceous Research. 2009, 30 (2009): 1223–1237. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.003. (原始内容 (PDF)存档于2011-07-19). 
  11. ^ Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (1): 64–79. 
  12. ^ 12.0 12.1 Yates, A. M. & Warren, A. A. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128: 77–121. 
  13. ^ Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea. Nature. 2005, 434: 886–889. 
  14. ^ Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. John Wiley & Sons Inc. 1969. 
  15. ^ Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H Freeman & Co. 1988. 
  16. ^ 16.0 16.1 Laurin, M. and Steyer, J-S. Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls. The Tree of Life Web Project. 2000 [2008-02-15]. (原始内容存档于2020-10-28). 

外部链接