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二齒豬籠草

二齒豬籠草[4]（學名：Nepenthes bicalcarata），又稱二距豬籠草[5]，是婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物。其種加詞來源於拉丁文，「bi」意為「二」，「calcaratus」意為「尖狀物」，指其兩個尖齒狀結構。[6]二齒豬籠草為蟻棲植物，與弓背蟻之間存在着互利互惠的關係。因此，其缺少許多豬籠草食蟲性特徵，包括其不具備粘彈性和高酸度的消化液，捕蟲籠內表面不具備蠟質區，甚至可能缺乏功能性的消化酶。[7]所以有賴螞蟻的經消化過的糞便來吸收。被認為是現存植株體型最大的豬籠草種類[4]。

二齒豬籠草
二齒豬籠草的下位籠
保護狀況
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易危（IUCN 2.3）[1]
科學分類 編輯
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真雙子葉植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 豬籠草科 Nepenthaceae
屬： 豬籠草屬 Nepenthes
種：
二齒豬籠草 N. bicalcarata
二名法
Nepenthes bicalcarata
Hook.f. (1873)[2]
異名

植物學史

 
 
左：約翰·繆爾黑德·麥克法蘭1908年專著《豬籠草科》中二齒豬籠草的插圖
右：1889年，約翰內斯·伊萊亞斯·特斯曼描述迪雅克豬籠草時所著的上位籠與部分雄性花序的插圖[3]

1873年，約瑟夫·道爾頓·胡克根據休·羅及奧多阿多·貝卡利在婆羅洲採集的標本正式描述了二齒豬籠草。[2]模式標本編號為「Low s.n.」，現保存在英國皇家植物園中。[8]7年後，斯潘塞·勒·馬錢特·穆爾根據約翰內斯·伊萊亞斯·特斯曼在婆羅洲西部新當（Sintang）近郊的卡普阿斯河畔採集的標本「Teijsmann 10962」，描述了迪雅克豬籠草（Nepenthes dyak）。[3][9]該標本也存放於英國皇家植物園[8]，一份副本存放於萊頓的荷蘭國家植物標本館。[10]雖然在之後的文獻中多次提及迪雅克豬籠草[11][12]，但現在其被認為與二齒豬籠草是同一個物種。[13]

1879年，英國探險家弗雷德里克·威廉·伯比奇將二齒豬籠草引種歐洲。他替著名的維奇苗圃搜集了許多植物。1881年，其被大規模的栽培種植。[6]

這段期間，人們對豬籠草的興趣達到極致。《園丁紀事》在1881年的記錄中提到維奇苗圃的二齒豬籠草：[注 1][14]

在引進歐洲幾年後，二齒豬籠草仍非常的稀有。在1889年的維奇目錄中，二齒豬籠草的價格為每株3.3英磅，而同期的諾斯豬籠草（N. northiana）和馬來王豬籠草（N. rajah）只售價2.2英磅。[6]

形態特徵

 
 
左：二齒豬籠草的下位籠
右：二齒豬籠草的攀援莖與上位籠

二齒豬籠草植株是豬籠草屬中最善攀爬的物種，可至高約20米的林冠。其圓柱形莖也比其他豬籠草物種寬，直徑可達3.5厘米。節間距可長達40厘米。[13][15]

二齒豬籠草的葉片革質，具葉柄，呈倒卵形－披針形，非常巨大，最大可長達80厘米，寬至12厘米。[16]葉柄略微下延，形成兩個狹窄的翼。中脈不明顯，但具大量羽狀脈。籠蔓可長達60厘米，寬至8毫米，中空，靠近捕蟲籠處膨大。[13]

雖然二齒豬籠草植株大多都非常巨大，但它的捕蟲籠卻比馬來王豬籠草等品種小。其捕蟲籠的容量可超過1升，可高達25厘米，寬至16厘米。下位籠腹面的下部具一對籠翼，其不長於15毫米。但上位籠的籠翼常縮小為一對隆起。唇通常平展且向內捲曲，具小型但明顯的唇齒。[13]唇內緣部分約占截面表面總長度的70%。[17]二齒豬籠草因其籠蓋下方一對尖齒狀結構而著名，該尖齒可長約3厘米，其發源於唇最上部的10至12根唇肋。[18]籠蓋呈腎形至心形，無附屬物。籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾，其不長於15毫米。[13]

二齒豬籠草的花序為圓錐花序。總花梗可長達40厘米，花序軸可長達1米。雌性花序通常較短。[19]花梗可長達4厘米，可具有15朵花。花萼為倒卵形或披針形，可長達4毫米。[13]一項對來自同一副標本（Fosberg 43860，無海拔記錄）花粉大小的研究顯示，其120粒花粉的平均直徑為28.9微米（標準誤為0.4，變異係數為7.5%）。[20]

二齒豬籠草成熟的植株幾乎無毛，幼年的植株與花序上具有易脫落的毛被。

二齒豬籠草的差別不大，所以尚未發現種下類群。[13]

生態關係

 
二齒豬籠草的原生地
 
沙勞越古晉種植的二齒豬籠草
 
具尖齒狀結構的二齒豬籠草捕蟲籠

二齒豬籠草是婆羅洲的特有種，一般存在於西部沿岸砂拉越、沙巴、加里曼丹和汶萊等地的泥炭沼澤森林中。其一般生長於當地甚為普遍的龍腦香科紅柳桉（Shorea albida）樹蔭下。[6]二齒豬籠草亦會在荒原森林，甚至是在砂拉越及東加里曼丹的白砂荒原森林中生長。[6]其經常與蘋果豬籠草（N. ampullaria）同域分布。[13]

二齒豬籠草生長於未開發的泥炭沼澤森林，其陽光漫射且濕度極高。[13]二齒豬籠草的根系很淺，僅分佈於最上層的泥炭和落葉層，約25厘米深。在這層之下的基質含高濃度的單寧和生物鹼，對二齒豬籠草的根系具毒性。[6]

二齒豬籠草一般都生長於海拔300米以下，但1894年，約翰內斯·戈特弗里德·哈利爾曾在海拔700至950米的地區採集到一株二齒豬籠草。[21]

依據2000年的評估，二齒豬籠草被列入世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄中，其保護狀況為易危。[1]1997年，查爾斯·克拉克依據世界自然保護聯盟的標準非正式的將其列為近危。[13]世界保育監測中心對二齒豬籠草的保護狀況也與查爾斯·克拉克一致。[22]

食蟲性

二齒豬籠草具是豬籠草屬中唯一一個具有兩個尖齒附屬物的物種，此外，其還具有豬籠草屬中最大的蜜腺。[23][24][25]這兩個尖齒狀結構的用途在植物學界已爭辯了許久。弗雷德里克·威廉·伯比奇認為其可能是嚇阻棲息在樹上的哺乳動物，如眼鏡猴、懶猴等會偷取捕蟲籠內的昆蟲。[13][26]克利夫·多德（Cliff Dodd）在1982年發表的一篇文章中，則認為該尖齒狀結構不具有捕捉獵物的功能。[27]查爾斯·克拉克注意到眼鏡猴會從側邊撕開捕蟲籠取食，而不是直接將手伸入籠口中。[28]不過，他也發現動物破壞二齒豬籠草捕蟲籠的頻率低於其他豬籠草（如萊佛士豬籠草）。[28]查爾斯·克拉克認為尖齒狀結構可能是用來引誘昆蟲到籠口上方，使昆蟲失足墜入消化液中溺亡。[28]蘇門達臘特有的小舌豬籠草（N. lingulata）也有相似的捕蟲方式，其籠口的上方具一根絲狀的附屬物。但該附屬物屬於籠蓋的一部分，而不是唇。[29]

與蘋果豬籠草和葫蘆豬籠草（N. ventricosa）一樣，二齒豬籠草捕蟲籠的腺體區通常延伸至唇，使得蠟質區極少甚至沒有。[30][31][32]蠟質區的作用即是讓獵物滑入消化液中。2004年的一項研究發現二齒豬籠草的唇在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當唇乾燥時，唇對捕捉昆蟲沒有幫助，但唇潮溼時，捕捉率可以提高3倍以上。[30]

1999年的一項二齒豬籠草捕蟲籠的形態及光譜反射特性的研究發現，二齒豬籠草的唇和籠身在紫外波段下沒有非常高的對比度，但是在450納米波長的紫光照射下有-0.17的對比，548納米波長的綠光有0.32，668納米的紅光有-0.16。[33]這表示唇反射的紫光和紅光比籠身少，但綠光則較多。昆蟲似乎對綠光和藍光波段較大的對比具較高的敏感度，而其他波段則無。[33]根據他們的發現，學者們推測二齒豬籠草的上位籠不如同域分布的萊佛士豬籠草善於捕捉喜花的昆蟲。[33]

與螞蟻共生

 
 
左：與二齒豬籠草相關係的弓背蟻及長足象[7]
右：二齒豬籠草（A）與共生的弓背蟻（C. schmitzi）及其他各種底內動物，包括庫蚊、搖蚊、巨蚊、杵蚊、藍帶蚊及Wilhelmina nepenthicola
 
二齒豬籠草中位籠中空的籠蔓內充滿了弓背蟻（Camponotus schmitzi）[7]

二齒豬籠草讓螞蟻在其空心籠蔓中築巢。[4][13][34][35][36]這種蟻學名為「Camponotus schmitzi」[37]，屬於數量極多且廣泛分佈的弓背蟻。

早在1880年，弗雷德里克·威廉·伯比奇就注意到了這種獨特的動植物相互作用。[38]1904年，奧多阿多·貝卡利認為這些螞蟻是以在二齒豬籠草上或附近的昆蟲為食物，但自己本身亦會落入捕蟲籠成為二齒豬籠草的食物。[39]1990年，B·霍德伯勒（B. Hölldobler）與E·O·威爾遜（E.O. Wilson）認為二齒豬籠草與弓背蟻之間具有互利共生的關係。[40]但在當時這兩個假說都沒有實驗數據的支持。根據查爾斯·克拉克在1992年和1998年發表的汶萊實地考察[41][42][43]，及1993年和1995年，查爾斯·克拉克與羅傑·基欽（Roger Kitching）進行一系列的觀察及實驗[44][45]，都支持互利共生的觀點。

二齒豬籠草為蟻棲植物，其從弓背蟻的排泄物中獲取養分，但偶爾也會捕獲這些螞蟻。具統計，通過螞蟻排泄物攝入的氮素可占葉片總氮含量的42%（76%有螞蟻共生的植株葉片可高達75%）。[7][46]

已觀察到這種弓背蟻會攻擊新捕獲的昆蟲，從而防止其逃脫。[47][48]這些弓背蟻通過捕食底內動物可增加捕蟲籠內營養素的保留率，以免底內動物發育完成後最終飛走，營養素最終又通過弓背蟻的排泄物遺留在捕蟲籠內。大部分時間裡弓背蟻都很被動的躲藏於唇內緣下側。這可能是為了防止阻礙潛在獵物的進入。[47]這與其他蟻棲植物中具高度領地意識的螞蟻形成鮮明的對比。[47]約翰·湯普森（John Thompson）認為二齒豬籠草可能是唯一一種既以捕獲昆蟲，又與螞蟻共生獲得養分的植物。[49]

弓背蟻能夠利用三腳架般的腿做類似地面上的運動來游泳[50][51]，並能潛水達30秒[52]。弓背蟻似乎會忽略較小的昆蟲，並只會針對較大的獵物。[52]弓背蟻將獵物從消化液中搬至唇外，其距離不會超過5厘米，但可能要花上12小時[13]，故二齒豬籠草捕蟲籠不會因為有機物積聚腐敗而影響到共生的弓背蟻及捕蟲籠本身。[13][53]也觀察到這些弓背蟻也會攻擊新捕獲的昆蟲，以防止其逃脫。[47]其他時候，這些弓背蟻非常的被動，躲藏於唇內緣下，據推測這是為了避免被潛在的獵物發現。[47]這種行為與其他蟻棲植物上的螞蟻形成的鮮明的對比，其具有典型的高度守衛自身活動地域的特性。[47]

已觀察到螞蟻會清理​​籠口邊緣的真菌菌絲和其他污染物，從而保持捕蟲籠在整個生命周期內都保持較高的捕集效率。[54]丹尼斯（Dennis）和馬利斯·梅爾巴赫（Marlis Merbach）等人的研究發現這些弓背蟻還會保護二齒豬籠草的捕蟲籠免受長足象（Alcidodes）的侵害。[55][56]為了給這些共生的生物以有利的生存環境，二齒豬籠草捕蟲籠消化液的pH值比普通的豬籠草屬物種都高，即酸度小。[31][47]這或許可解釋為何偶爾可在其捕蟲籠內發現對酸敏感的樹蛙卵。[31]然而，植物作出這樣的改變會降低對其消化獵物及吸收營養的能力。二齒豬籠草捕蟲籠消化液相比大部分豬籠草屬物種而已，其粘彈性也較低，這可能是因為缺乏功能性消化酶的原因。[7]因此，二齒豬籠草高度依賴與螞蟻共生。未有弓背蟻共生的植株也不能從其食蟲性中顯著受益。其由消化獵物得到的大部分養分都被用於高消耗的捕蟲籠結構生長中。[7]而與弓背蟻共生的植株具有更多的葉片及更大的總葉面積。同時，其獵物脫逃率也更低，捕蟲籠的體積也更大，從而可捕獲更多的獵物。[7][57][58]研究也表明，接種弓背蟻的植株其來源於昆蟲的氮素比例更高。[59]此外，這種弓背蟻還會在籠蔓的出口處分泌黏液，以防止雨水或其他昆蟲進入。[4]

另外，這種弓背蟻僅在二齒豬籠草的籠蔓中築巢，很少與其他植物共生。牠們是完全依賴於二齒豬籠草提供食物及住所。[13]但就算沒有這種弓背蟻，二齒豬籠草也能正常的生存及繁殖；其為兼性互利共生。大多數高於2米的二齒豬籠草都與這種弓背蟻共生的。[13]這些弓背蟻似乎較喜歡棲息於上位籠，而較少在下位籠築巢。[60]這可能是因為當地的暴雨會定期的使二齒豬籠草的下位籠浸水，破壞牠們的巢穴，使蟻穴中的卵、幼蟲和蛹死亡。[25]

一種學名為「Naiadacarus nepenthicola」的蟎似乎也僅在二齒豬籠草的捕蟲籠中生存。估計牠們是以捕蟲籠中腐敗的樹葉及昆蟲為食。該蟎的第二若蟲會通過上述弓背蟻散播。[61]

巴齊勒等人的主要研究成果（2012）[7]
 
 
 
 
左：螞蟻共生植株（PA）、缺乏螞蟻植株（PnoA）及無螞蟻植株（NOP）總葉面積與植株高度的關係。175厘米處約為植株從具下位籠的蓮座狀植株轉變為具上位籠的攀援狀植株的轉折點[7]

左中：三種類型植株籠蔓狀態之間的比例，包括萌芽階段、敗育、被啃食、已發育為捕蟲籠及未知原因（如被折斷）。 及各狀態比例與螞蟻共生率之間的關係[7]
右中：螞蟻共生及無螞蟻下位籠的體積及整個生命周期捕食量之間的關係[7]

右：A：弓背蟻、螞蟻共生植株及缺乏螞蟻植株同位素（δ15N）的含量。B：螞蟻共生率與葉片氮15含量之間的關係[7]
沙曼等人的主要研究成果（2013）[59]
 
 
 
左：螞蟻共生植株及缺乏螞蟻植株（深灰色底色）、對應獵物及非食蟲植物體內氮15的豐度。水平虛線表示獵物體內氮15的平均豐度[59]

中：從弓背蟻至二齒豬籠草的氮轉移量。條帶顯示當宿主植株的葉片接受一次被氮15標記的弓背蟻2周後，其葉片內氮15的含量變化。1表示最幼嫩的葉片（仍在發育中），沿着莖往下數的葉片內的氮15含量變化即對應圖中各編號條帶。條帶下方顯示每片葉片及捕蟲籠的狀態，並標示弓背蟻是否存在及是否接受氮15[59]

右：弓背蟻的存在對二齒豬籠草捕蟲籠內蚊類（伊蚊）蛹的存活率及孵化率的影響。實驗起始時每個捕蟲籠內存在20個活蛹。[59]
  • 弓背蟻在捕食二齒豬籠草捕蟲籠內的蚊蛹
  • 弓背蟻在捕食二齒豬籠草捕蟲籠內的蜂蠅幼蟲

自然雜交種

下列是已發現的關於二齒豬籠草的自然雜交種：

以上的所有自然雜交種都未發現與弓背蟻共生。[13]

與蘋果豬籠草

由於蘋果豬籠草與二齒豬籠草在野外常同域分布，所以該自然雜交種較為常見。在汶萊就已發現了好多處該自然雜交種的分布地，其通常生長在泥炭沼澤森林及荒原森林。[13]其由堀田滿於1966年首次紀錄。[63]

其捕蟲籠具二齒豬籠草的尖齒狀結構，但大大縮小。籠口呈圓形，籠蓋為卵形－心形。其與虎克豬籠草（N. × hookeriana）有些相似，但其具尖齒狀結構，上位籠更近似球狀，且籠蓋較小。[13]

二齒豬籠草與蘋果豬籠草自然雜交種上位籠通常呈現較多蘋果豬籠草的形態特徵。上位籠往往都非常小型，不具備正常的功能。[13]

有觀點認為二齒豬籠草與蘋果豬籠草是親緣關係十分接近的兩個物種，它們身上具有許多共同特徵，並被一同置於豬籠草屬下的球形群（英語：List of Nepenthes clades#Twentieth century#Urceolatae）(Urceolatae)，成為這個分類單元僅有的兩個原種，但是2023年的一項針對豬籠草屬的分子測序結果表面兩個物種貌似並沒有那麼近的親緣關係。

與小豬籠草

 
坎特利豬籠草的下位籠
主條目：坎特利豬籠草

這個雜交種名為坎特利豬籠草（N. × cantleyi），得名於羅伯特·坎特利。其捕蟲籠的形狀與二齒豬籠草很相似，而唇較類似於小豬籠草。尖齒狀結構大大的縮小，僅呈現為小凸起。其生活習性與小豬籠草一致，莖緣地面匍匐生長。其生長於開闊的砂地。消化液的酸度與小豬籠草一樣非常低，曾記錄到pH值可低至1.82。[13]

與棘口奇異豬籠草

該自然雜交種僅存在於有棘口奇異豬籠草（N. × mirabilis var. echinostoma）分布的文萊。其與二齒豬籠草很相似，但其尖齒狀結構縮小，唇較寬。與二齒豬籠草不同，其生長於開闊的砂地。 [13]

與萊佛士豬籠草

這個罕見的自然雜交種有時會存在於二齒豬籠草與萊佛士豬籠草同域分布的地區。其外觀為兩親本的中間型。

複合雜交種

罕見的二齒豬籠草與蘋果豬籠草及小豬籠草的複合雜交種發現於汶萊的低地森林中。其尖齒狀結構較短，籠身具小斑點。外觀為毛果豬籠草（N. × trichocarpa）與二齒豬籠草的中間型。[13]

查爾斯·克拉克曾在二齒豬籠草、萊佛士豬籠草和棘口奇異豬籠草共同分布的地區，報道了一株表現為它們中間型的植株。這可能是一個複合雜交種，但卻未有DNA測序加以證明。[13]

種植方法

二齒豬籠草與其他豬籠草物種相比需要更溫暖和潮溼的環境，它十分害怕寒冷和低空氣濕度的環境，在廣東等地區甚至也無法做到全年放置於戶外，如果當地氣溫較低，它將長得很慢。[27][64]需要種植於較大的花盆中，以防止根部生長受阻，從而影響其生長速度。在適當的條件下，二齒豬籠草將會迅速的長成巨大植株，葉展可輕鬆突破一米，因此需要較大的空間。

除了自然生長於泥炭沼澤森林中，二齒豬籠草也成功的栽培於無土栽培基質中。[65]

已成功培育出二齒豬籠草與剛毛豬籠草（N. hirsuta）的人工雜交種，並被命名為奧滕園丁豬籠草（Nepenthes 'Hortulanus Otten'），其得名於比利時根特植物園前園長卡雷爾·奧滕（Karel Otten）。[66]

1988年，二齒豬籠草與戴瑞安娜豬籠草（N. × dyeriana）的人工雜交種命名為尼娜·多德豬籠草（Nepenthes 'Nina Dodd'），其得名於它的育種者克里夫·多德。[67]

此外，還有兩種關於二齒豬籠草的人工雜交種已被命名。貝拉豬籠草（Nepenthes 'Bella'，（N. ampullaria × N. bicalcarata) × N. truncata）及拉帕豬籠草（Nepenthes 'Rapa'，N. ampullaria × N. bicalcarata）。[68]但因為其發表時未附帶描述，所以這兩個人工雜交種的名稱是非正式的。[8]

注釋

  1. ^ 1881年，《園丁紀事》中關於維琪苗圃的二齒豬籠草論述的原文：[14]

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