查摩西斯龍屬

查摩西斯龍（屬名：Zalmoxes）是一屬凹齒龍科的鳥腳類恐龍，生存於晚白堊世的東歐群島，分布範圍相當於現代的羅馬尼亞。本屬的標本首先於1899年由諾普查命名為強壯柵齒龍（Mochlodon robustum），而後他於1915年將之重新歸類為強壯凹齒龍（Rhabdodon robustum）。1990年奧舍夫斯基（George Olshevsky）將學名改為Rhabdodon robustus，直到2003年衛泫波（David Weishampel）等人再次重新歸類成立為獨立新屬的模式種強壯查摩西斯龍（Zalmoxes robustus）。屬名取自史前巴爾幹神話的神查摩西斯；種名意指遺骸的粗壯程度。同年亦發表了另一物種什其佩查摩西斯龍（Zalmoxes shqiperorum），種名取自阿爾巴尼亞的當地語言名。

查摩西斯龍屬 化石時期：晚白堊世
兩種查摩西斯龍的體型比例復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
亞目：	†鳥腳亞目 Ornithopoda
科：	†凹齒龍科 Rhabdodontidae
屬：	†查摩西斯龍屬 Zalmoxes Weishampel et al., 2003
模式種
†強壯查摩西斯龍 Zalmoxes robustus (Nopcsa, 1899)
種
†強壯查摩西斯龍 Z. robustus (Nopcsa, 1899) †什其佩查摩西斯龍 Z. shqiperorum Weishampel et al., 2003
異名
強壯柵齒龍 Mochlodon robustum Nopcsa, 1899 爪龍 Onychosaurus Nopcsa, 1902 強壯凹齒龍 Rhabdodon robustum Nopcsa, 1915 強壯凹齒龍 Rhabdodon robustus Olshevsky, 1990

發現史

強壯種的頭骨重建

查摩西斯龍的最初了解來自於外西凡尼亞發現的眾多化石，這些於1899年由諾普查命名為柵齒龍的一個種。種名意指其粗壯的體型。 1915年諾普查將物種更名為強壯凹齒龍。2003年大衛·衛泫波、Coralia-Maria Jianu、Zoltan Csiki、大衛·諾曼發表了羅馬尼亞新遺骸的研究，發現屬於新種，並認為強壯凹齒龍與凹齒龍有很大差異，足以建立為新屬查摩西斯龍。屬名是達契亞神查摩西斯（Zalmoxis／有時拼為Zalmoxes），他於地穴隱居三年，第四年復活；如同諾普查將化石從地層中解放出來並實現其分類地位。命名論文引用希臘神話作進一步解釋，查摩西斯原是畢達哥拉斯的僕人，旅行至達契亞時被當地人神化。與此同時衛泫波等人命名了另一個新種什其佩查摩西斯龍，種名取自阿爾巴尼亞的阿爾巴尼亞語名字什其佩里亞（Shqiperia），當地與諾普查有著特別的緣分。

特徵描述

兩個種的復原與體型比例圖

查摩西斯龍是種相當小型的雙足植食性恐龍。有著大三角形頭及喙狀嘴。什其佩種是較大型的物種，已知的亞成體身長2.5公尺、發育初期的幼體1.2公尺長。強壯種的亞成體身長2至2.4公尺。另個未命名物種的成體身長2.9公尺，體型更大。雖然諾普查認為查摩西斯龍的小體型是島嶼侏儒化的結果，Attila Ösi等人則認為其體型接近凹齒龍科祖先，而較大的凹齒龍為島嶼巨型化、較小的柵齒龍為島嶼侏儒化。但當單獨評估查摩西斯龍時可以發現時其佩種延續了從奔山龍至腱龍的整體體型趨勢，而強壯種可能有輕微的侏儒化。

查摩西斯龍（紫色）與其他禽龍類的體型比較

強壯種已知有約80％頭骨保存。但目前尚未發現有完整的關連頭骨，且多數骨頭部位未重疊並單獨發現。衛泫波認為該標本可能來自同一個體，因出土於同一地層且顏色相同。諾普查鑑定出強壯種的四隻個體，發現個體間存在骨骼形態上的變異。如同頭骨的狀況，脊椎通常單獨找到。已知部位涵蓋了整條脊柱，但沒有發現胸骨。薦骨有三個薦椎、兩個背薦椎、三個尾薦椎。肢帶與肢骨保存也較多，僅缺少手腳的大部分。

儘管了解程度不及強壯種，什其佩種仍保存了相對多的骨骼部位。僅知兩個較完整的標本：正模標本的成體、參考標本的幼體。什其佩種的下頜比強壯種要短但較大。幼體標本有發現骨化肌腱，顯示橫切面呈圓形或橢圓形，且在什其佩種呈現出細條紋。什其佩種的頸椎、背椎、尾椎皆已知，其中前兩者僅來自於幼體。已知有一個完整關節連接的薦骨，有三節脊椎及至少兩個背薦椎。沒發現該種的手部材料，但有少許蹠骨及指骨發現。

分類

關節連接的薦骨

長期以來，柵齒龍、凹齒龍、查摩西斯龍一直處於不確定的演化位置，曾被歸入數個不同演化支。1901年諾普查將其歸入稜齒龍科，並於1902年、1904年、1915年提出與彎龍的近緣關係。1915年諾普查發現凹齒龍和柵齒龍可能為同種，並將之置於彎龍科。

在接下來半個世紀以來，分類研究人員將凹齒龍及柵齒龍放在彎龍科或禽龍科。但1986年保羅·塞里諾認為凹齒龍和柵齒龍屬於禽龍類。1988年ICZN認為凹齒龍的名稱將比柵齒龍具優先權。自此之後研究人員開始將凹齒龍與柵齒龍列於真鳥腳類。2003年衛泫波等人為凹齒龍、柵齒龍及查摩西斯龍建立了自己的演化支凹齒龍科，位於禽龍類的進階位置。進一步研究支持了凹齒龍科的衍化程度介於小頭龍與腱龍之間。

以下兩個凹齒龍科的支序圖分別取自McDonald等人（2010）（左）與Ösi等人（2012）（右）

鳥腳亞目 Ornithopoda   稜齒龍 Hypsilophodon   禽龍類 Iguanodontia 凹齒龍科 Rhabdodontidae   木他龍 Muttaburrasaurus     凹齒龍 Rhabdodon       柵齒龍 Mochlodon     查摩西斯龍 Zalmoxes           腱龍 Tenontosaurus     橡樹龍形類 Dryomorpha

鳥腳亞目 Ornithopoda   稜齒龍 Hypsilophodon       奇異龍 Thescelosaurus   禽龍類 Iguanodontia   小頭龍 Talenkauen         橡樹龍形類 Dryomorpha     腱龍 Tenontosaurus     凹齒龍科 Rhabdodontidae   凹齒龍 Rhabdodon       柵齒龍 Mochlodon     查摩西斯龍 Zalmoxes

古生物學

體格

與祖先及更衍化的近緣物種相比之下，查摩西斯龍外型較為粗壯且身材圓潤。因為有發現幼體化石，已對其亞種個體發育有相對多的了解。諾普查指出哈采格地區的動物體型明顯小於其他地方的親戚，顯示牠們患有島嶼侏儒症。兩種查摩西斯龍的化石發現於聖佩楚層、色貝斯層、丹瑟斯裘拉層，皆涵蓋於哈采格島的範圍。

食性

2003年的研究指出查摩西斯龍的食物可能包括堅韌的植物纖維如芽、木賊、被子植物、羊齒植物、蕨類。