石松類

石松類; 化石時期：428–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 志留紀 - 現今
科學分類
界：	植物界 Plantae
演化支：	維管束植物 Tracheophyta
演化支：	真維管束植物 Eutracheophyta
演化支：	石松類 Lycophytes
綱
	†工蕨綱（英語：Zosterophyllopsida） Zosterophyllopsida; †假蕨屬（英語：Nothia） Nothia; 狹義石松類 Lycopsids †鐮木目 Drepanophycales; †鱗木目 Lepidodendrales; 石松綱 (PPG I（英語：PPG I）概念) Lycopodiopsida; ;

石松類是一類維管植物，在取廣泛定義時包括了起源時間最早的現存維管植物、其已滅絕的近緣類群以及工蕨類（英語：Zosterophylls），出現於約四億一千萬年前^[2]，而狹義的石松類不包含工蕨類^[3]。此類植物藉由散佈孢子繁殖，並有著孢子體較配子體更為發達的世代交替（即單倍體和二倍體世代均為多細胞）。部份類群孢子同型，一部份則是孢子異型。石松類和其他維管植物不同的地方在於其小型葉，與真蕨類和種子植物中葉脈較複雜的大型葉不同，只有單一個維管葉脈。

所有現存的石松類可歸為石松綱，該類群於2016年由廣義蕨類系統發育工作組（英語：PPG I）發表的第一版分類系統（簡稱PPG I）定義、發布。

分類

石松類約有1200個現存物種^[4]，並通常分成三個類群（石松綱、卷柏綱及水韭綱）；另外還有些已滅絕的類群。現存的類群有幾種分法：全歸於單一綱中；或分成二個綱，卷柏綱及水韭綱合併為一綱^[5]或三個類群分別為一綱^[6]。

演化

石松類有很長久的演化史，且其化石遍佈全球，尤其是在炭礦中。實際上，大多數已知屬都已滅絕。志留紀的物種「刺石松」是現知最早的石松類植物，而似乎和某些「庫克遜蕨」有關連。

石松類的化石和其他大量的維管植物一起出現於志留紀時。親緣關係學的分析將其放在維管植物的基部；它們以其小型葉和孢子體的橫向裂開和其他維管植物相區分（其他維管植物是縱向裂開）。現存物種的孢子體長在小型葉（稱之為孢子葉）的上端。在一些類群中，孢子葉會群聚成葉球。

在石炭紀時，樹形的石松類（如「鱗木」）形成了廣大的森林，並主宰整片大陸。此一熱帶雨林的複雜生態於賓夕法尼亞紀中期因氣候變異而崩毀^[7]。

和現在的樹木不同，其葉子會長在整個樹幹和支條上頭，但會在成長中掉落，最後只留下頂端的一小叢葉子。這些植物形成了許多的化石炭層；在蘇格蘭格拉斯哥的化石公園裡，石松類的樹化石亦可在砂岩中找到。這些樹木會在它們曾經有葉子的部位留下菱形的痕跡。

特徵

石松類多以單性孢子繁殖，但卷柏和水韭則是以雙性孢子繁殖，其中雌性孢子會大於雄性孢子，且配子體完全在孢子壁中形成。

應用

石松類的孢子（商品名常為石松孢子粉（英語：Lycopodium powder）或孢子粉）因顆粒極細小，表面積較大，易引起小範圍的粉塵燃燒，但又比一般的火藥可控，因此可用於在戲劇或魔術表演中製造火焰爆炸特效^[8]。

石杉屬植物中可以提取出一種名為石杉鹼甲（英語：Huperzine A）的化學物質，其製劑可作為非處方保健品，被宣傳為具有強化專注力和記憶力的作用，且可能具有對阿茲海默症及失智症有療效，但各方研究結論不一^[9]^[10]。

參考資料

^ Kenrick, Paul; Crane, Peter R. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. 1997: 339–340. ISBN 1-56098-730-8.
^ McElwain, Jenny C.; Willis, K. G.; Willis, Kathy; McElwain, J. C. The evolution of plants. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. 2002. ISBN 0-19-850065-3.
^ Crane, Peter R.; Herendeen, Patrick; Friis, Else Marie. Fossils and plant phylogeny. American Journal of Botany. 2004-10, 91 (10): 1683–1699. doi:10.3732/ajb.91.10.1683.
^ Callow, R. S.; Cook, Laurence Martin. Genetic and evolutionary diversity: the sport of nature. Cheltenham: S. Thornes. 1999: 8. ISBN 0-7487-4336-7.
^ Yatsentyuk, S.P.; Valiejo-Roman, K.M.; Samigullin, T.H.; Wilkström, N.; & Troitsky, A.V. Evolution of Lycopodiaceae Inferred from Spacer Sequencing of Chloroplast rRNA Genes. Russian Journal of Genetics. 2001, 37 (9): 1068–73. doi:10.1023/A:1011969716528.
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^ Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (PDF). Geology. 2010, 38 (12): 1079–1082 [2012-02-11]. doi:10.1130/G31182.1. （原始內容存檔於2011-10-11）.
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^ Qian, Zhong Ming; Ke, Ya. Huperzine A: Is it an Effective Disease-Modifying Drug for Alzheimerâ€™s Disease?. Frontiers in Aging Neuroscience. 2014-08-19, 6. doi:10.3389/fnagi.2014.00216.
^ Fan, Fangcheng; Liu, Hua; Shi, Xiaojie; Ai, Yangwen; Liu, Qingshan; Cheng, Yong. The Efficacy and Safety of Alzheimer’s Disease Therapies: An Updated Umbrella Review. Journal of Alzheimer's Disease. 2022-02-01, 85 (3): 1195–1204. doi:10.3233/JAD-215423.

外部連結

Introduction to the Lycophyta （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） from the University of California Museum of Paleontology
Lycophytes （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

[Kenrick_&_Crane-1] Kenrick, Paul; Crane, Peter R. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. 1997: 339–340. ISBN 1-56098-730-8.

[isbn0-19-850065-3-2] McElwain, Jenny C.; Willis, K. G.; Willis, Kathy; McElwain, J. C. The evolution of plants. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. 2002. ISBN 0-19-850065-3.

[3] Crane, Peter R.; Herendeen, Patrick; Friis, Else Marie. Fossils and plant phylogeny. American Journal of Botany. 2004-10, 91 (10): 1683–1699. doi:10.3732/ajb.91.10.1683.

[isbn0-7487-4336-7-4] Callow, R. S.; Cook, Laurence Martin. Genetic and evolutionary diversity: the sport of nature. Cheltenham: S. Thornes. 1999: 8. ISBN 0-7487-4336-7.

[5] Yatsentyuk, S.P.; Valiejo-Roman, K.M.; Samigullin, T.H.; Wilkström, N.; & Troitsky, A.V. Evolution of Lycopodiaceae Inferred from Spacer Sequencing of Chloroplast rRNA Genes. Russian Journal of Genetics. 2001, 37 (9): 1068–73. doi:10.1023/A:1011969716528.

[urlwww.ncbi.nlm.nih.gov-6] www.ncbi.nlm.nih.gov. [2009-03-19]. （原始內容存檔於2015-10-16）.

[SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse-7] Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica (PDF). Geology. 2010, 38 (12): 1079–1082 [2012-02-11]. doi:10.1130/G31182.1. （原始內容存檔於2011-10-11）.

[8] John A. Rice. Operatic Pyrotechnics in the Eighteenth Century. Theatrical Heritage: Challenges and Opportunities (PDF). 2015: 23–40 [2024-09-22]. （原始內容存檔 (PDF)於2024-09-22）.

[9] Qian, Zhong Ming; Ke, Ya. Huperzine A: Is it an Effective Disease-Modifying Drug for Alzheimerâ€™s Disease?. Frontiers in Aging Neuroscience. 2014-08-19, 6. doi:10.3389/fnagi.2014.00216.

[10] Fan, Fangcheng; Liu, Hua; Shi, Xiaojie; Ai, Yangwen; Liu, Qingshan; Cheng, Yong. The Efficacy and Safety of Alzheimer’s Disease Therapies: An Updated Umbrella Review. Journal of Alzheimer's Disease. 2022-02-01, 85 (3): 1195–1204. doi:10.3233/JAD-215423.

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