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螢火蟲

鞘翅目昆虫的一科
此條目介紹的是昆蟲。關於其他同名的主題，請見「螢火蟲 (消歧義)」。

通常，螢火蟲是指鞘翅目螢科（學名：Lampyridae）一類自身會發光的昆蟲，又稱火金姑 （閩南語）、火焰蟲（客語）、游火蟲（吳語）、亮火蟲（四川官話）、火火蟲（雲南官話）；古稱耀夜、景天、熠燿等[1]。全球已知螢科昆蟲有140屬2200餘種[2]。由於雌光螢科在形態及發光行為上與螢科很相似，因此螢火蟲廣義上也包括雌光螢科昆蟲[3]。

螢科
小螢火蟲（Lamprohiza splendidula♂♀）
和Phosphaenus hemipterus
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 節肢動物門 Arthropoda
綱： 昆蟲綱 Insecta
目： 鞘翅目 Coleoptera
亞目： 多食亞目 Polyphaga
下目： 叩頭蟲下目 Elateriformia
總科： 叩甲總科 Elateroidea
科： 螢科 Lampyridae
Latreille, 1817
屬

見正文

形態

螢火蟲的複眼是重疊像眼，同種雄性的複眼比雌性更大，並且具有更強的視覺適應性[4][5]。其視覺系統只有兩種視蛋白，一種對紫外光敏感，一種對長波光敏感[3]。

在螢火蟲的腹部下部有着很多白色斑塊。其實是它的甲殼中對光透明的部分。在內部有一塊白色的膜，可以反射光。所以在日間這個部位呈現白色。

生活史

螢火蟲屬於完全變態昆蟲，其生活歷程包括卵、幼蟲、蛹及成蟲四個發育階段。這些昆蟲根據棲息環境的不同，其一代的周期也有所差異，水生螢火蟲大約需要4個月至半年，而陸生螢火蟲則通常需要一年，某些種類甚至需要長達兩年的時間。[3]

螢火蟲的卵期持續時間不一，從短至二三十天，到長達3至4個月不等[3]。卵的形狀通常為圓球形或橄欖球形，顏色多樣，有乳白色、 黃色、 紅褐色和橙色等，大小也有所差異[6]。卵的孵化受多種外界因素影響，如三葉蟲螢的卵更喜歡較低溫度和厚實的土壤，但溫度太低則會延緩卵的發育，而光照對卵的孵化則基本沒影響[7][8]。

幼蟲期是螢火蟲生命周期中最長的階段，可以持續幾個月到十個月甚至更久[3]。在此期間，螢火蟲需要經歷多次蛻皮，其形態和顏色隨着成長逐漸變化[9]。幼蟲的呼吸方式根據其生活環境的不同而有所區別，陸生幼蟲主要通過氣孔呼吸，而水生幼蟲則通過呼吸鰓呼吸，但條背螢幼蟲卻以寡氣孔進行呼吸[3]。螢火蟲幼蟲具臀足，用於將身體吸附在物體上，清理體表髒物和輔助爬行[3]。此外，穹宇螢幼蟲還會用臀足築巢化蛹[10]。

螢火蟲的蛹期通常持續約一個月。幼蟲在末齡期就會開始尋找適宜的場所化蛹，化蛹前幼蟲的身體會略微彎曲，停止活動，進入預蛹期。陸生螢火蟲會選擇在草叢土表、石頭縫或樹洞裡蛻皮化蛹；水生螢火蟲則一般會在水邊石頭或苔蘚下比較鬆軟的地方建造一個蛹室化蛹。大部分螢火蟲的蛹在蛹期內不具備明顯的活動能力，但個別物種的蛹可以移動，甚至進行雌雄配對。蛹期內，螢火蟲的性別可以通過外觀區分，一般來說雌蛹個體較大。部分種類的螢火蟲在蛹初期，發光物質會在身體四處流動，整個身體會發出淡淡的螢光；而到了末期發光物質會聚集在尾部，只有尾部發光。[3]

成蟲期的螢火蟲顯示出明顯的雌雄二型性，外形差異顯著。雄蟲基本都有翅， 但窗螢屬、短角窗螢屬、垂須螢屬、扁螢屬及部分熠螢屬的雌蟲翅膀退化甚至全部消失。 雌雄成蟲飛行和行為模式也有所不同。雄性成蟲通常活躍於夜晚，進行長距離飛行和發光，而雌性則活動較少，多數情況下隱藏在植被中很少飛行或不能飛行。成蟲壽命一般為一周左右， 部分種類可達20-30天甚至更久。 成蟲期的螢火蟲通過發光進行交流和吸引配偶，這一特性是其最為人所知的特徵。[3]

螢火蟲雌雄成蟲交配之後，雄蟲在一兩天之內就會死亡，雌蟲則在產完卵後的一兩天之內死亡。水生螢火蟲雌蟲在水邊土堤潮濕陰暗處產卵，陸生螢火蟲喜歡在雜草、樹蔭下或石下陰暗處產卵。[3]

分布

螢火蟲廣布於除南極洲以外的世界各大洲，主要生活在熱帶和亞熱帶地區。每個月份都會有螢火蟲成蟲羽化，但地點和數量會有差異。根據其生活環境可分為陸生、水生和半水生三類生態型[3]。

行為

發光行為

參見：生物發光
 
6月的某個夜晚飛舞的螢火蟲，攝於美國田納西州納什維爾的橄欖山公墓

螢火蟲是陸地生物中能夠進行生物發光的種類最多的生物群體之一，至少1億年前螢科祖先昆蟲就已具備發光能力。螢火蟲閃光信號起源於幼蟲階段，後進化為成蟲的兩性交流信號，閃光信號在螢科中趨同進化了兩次，部分螢火蟲閃光信號獨立進化了3次，既利用閃光信號進行求偶，又模仿其他種類螢火蟲的求偶信號進行捕食。[3]

除了一些晝行性的窗螢及鋸角螢等的成蟲不具備發光能力，大部分夜行性螢火蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲均可發光，但也有少數弩螢屬等的幼蟲會發光但成蟲卻不發光。發光是由一系列連續的微小脈衝組成，顏色一般為黃色、 綠色、 黃綠色或淡紅色。多數種類的螢火蟲都是雄成蟲到處飛尋找雌成蟲，而有些種類則是雌螢發出很強的光吸引雄螢。當螢火蟲吸入乙酸乙酯幾分鐘後腹部發光器就會發出持續的光。[3]

螢火蟲的成蟲通過腹部發光器進行發光和調整頻率，其主要作用包括利用光信號交流、求偶、警戒和誘殺等[11][12]。幼蟲發光是為了交流、照明和警戒敵害[13][14]；蛹發光是為了警戒敵害[13]；卵發光可能是類似幼蟲和蛹的警戒行為[15]。生物熒光也可以作為群體的防禦信號，當螢火蟲被蜘蛛網粘住或被捕捉時，它們會發出沮喪信號來警告其他個體[16]；有些幼蟲的生物熒光也是一種防禦捕食者的信號[3]。

發光信號是螢火蟲夜行性的顯著特徵，利用分離的閃光信號可以完成種間、種內和交配的識別[14]。不同種類螢火蟲的發光信號在長度和節律上都存在差異，根據發光動力學將發光分為三類[3]：

  • 第I類閃爍（flashes），持續時間少於2秒
  • 第II類閃光（glows），持續時間長於2秒
  • 第III類連續發光

第I類閃爍可以表現出強烈而短促的閃光，具有防衛效果[13]；後兩類可以吸引對閃光敏感的天敵[17]。

繁殖

 
正在尾對尾交配的冬季螢火蟲 (Ellychnia corrusca) ，攝於加拿大安大略省圭爾夫。

螢火蟲的求偶行為主要以光信號為基礎進行識別。雌性螢火蟲在經歷多次光/暗周期後，其發光信號的持續時間和強度會顯著降低。這可能是因為雌蟲首先將能量用於發出性信號，而後續信號強度降低可能是因為雌蟲自身能量的枯竭[18]。許多白天活躍的無法發光的螢火蟲成蟲使用性信息素進行交流[19]，而一些可發光的螢火蟲也可能採用光信號和性信息素結合的方式進行交流和求偶[20]。

雄性螢火蟲通常會在空中飛舞並發出特定節律和顏色的光，若雌蟲同意求偶，則會以相同頻率和顏色的閃光與雄蟲相呼應[21]，因此能夠獲得多個雌性回應的雄性個體通常會有更高的交配成功率[22]。螢火蟲的熒光信號特徵可以反映個體的營養狀況甚至精子質量，因此成為雌性選擇雄性的重要指標之一[23][24][25]。然而也有研究表明，螢火蟲發光所需的能量並不高，因此發光特徵與雄性自身的營養條件可能並不直接相關[11]。

螢火蟲的交配方式包括尾對尾體位和上下體位，有些種類則兼具兩種方式[26]。雌雄蟲都具有多次交配的習性，且雄性有時會出現交配干擾和假交配現象[26]。有時甚至還會發生雄蟲與雄蟲進行 「 交配」[6]。

取食行為

螢火蟲的取食行為在不同的生態類型和生活階段中表現出多樣性。在成蟲階段，除了美洲的妖掃螢屬（英語：Photuris）雌成蟲可以模擬妖掃螢屬雌蟲發光以獵殺該屬雄蟲並取食外，其他螢火蟲成蟲的口器高度退化，野外條件下主要取食露水、植物分泌物等液體或流食來補充營養，人工養殖條件下也可提供蜜水、糖水等增加活力[3]。此外，一些螢火蟲成蟲還會攝入含有強心甾（一種有毒類固醇）的乳草屬植物，用於生產熒光素[27]。

螢火蟲幼蟲則是肉食性取食習性。陸生螢火蟲幼蟲主要以軟體動物如蝸牛、蛞蝓以及蚯蚓等或其它小型動物和部分動物屍體為食，部分種類甚至會互相殘食，在人工養殖條件下它們也可取食多種肉類[28]。水生螢火蟲幼蟲主要以淡水螺類為食，但也可以取食其他的肉類。一些螢火蟲幼蟲在捕食時可能會表現出聚集捕食的現象，但具體的機理尚不清楚。[3]

陸棲螢火蟲幼蟲通常利用嗅覺或味覺來檢測蝸牛留下的物質，定位後會爬上蝸牛的殼，然後利用上顎攻擊蝸牛並注入麻醉液，使其失去知覺後再分泌消化液將其分解並吸食[10]。而半水生螢火蟲幼蟲則會在捕獲獵物後迅速在水中進食或將其拖上岸進食，因為它們無法長時間在水中停留[3]。

天敵

 
賓州妖掃螢 （Photuris pennsylvanicus）

螢火蟲成蟲在陸地環境中的天敵主要是蜘蛛、蟎蟲、蜈蚣、螳螂、食蟲蝽象、螞蟻等捕食性節肢動物，渦蟲、 笄蛭等扁形動物，還有一些青蛙、蟾蜍、蛇、鳥類和蝙蝠等脊椎動物[3]。美洲的妖掃螢屬（英語：Photuris）雌性螢火蟲會捕食雄性螢火蟲[12]。水域環境中，螢火蟲的天敵主要有水黽、蠍蝽、水蠆、蝦蟹和部分魚類等[6]。

螢火蟲陸生幼蟲的天敵包括蟎類、沼蠅、螞蟻、真菌等，而水生幼蟲則有水蠆、爬沙蟲等水生昆蟲[3]。

一些真菌如白僵菌會侵染螢火蟲的卵和蛹，導致大量死亡，而許多昆蟲和蜘蛛則會捕食螢火蟲的卵[3]。

螢火蟲採取了一些生理和行為上的適應來抵禦天敵的威脅。例如會產生毒素、進行適當的偽裝、發出警戒的閃光等[3][16]。某些蝙蝠會避免捕食螢火蟲，可能是因為被捕食的螢火蟲體內含有毒素[29]。此外，一些螢火蟲甚至演化出了在白天活動的習性，以減少被捕食的風險[30]。

防禦和報警行為

螢火蟲的卵、幼蟲和蛹通過發光來警戒潛在天敵[3]。某些螢火蟲通過強烈而短促的閃爍發光使捕食者驚恐或暫時性致盲[29]。成蟲在遇到危險時，如撞到蜘蛛網上，也會通過閃光發出警示信號，其他螢火蟲發現信號後會遠離危險區域[16]。

許多種類的螢火蟲能從身體的某些部位分泌出血淋巴或具有難聞味道的化學物質來嚇阻敵人[3]。螢火蟲幼蟲體內存在某些化合物，可引起捕食者噁心與嘔吐[12]。

一些種類的螢火蟲幼蟲具有警戒色，這些色彩圖案對天敵起到了有效的恫嚇作用，常常促使天敵放棄捕食[13][31]。

螢火蟲的運動能力較弱，但假死行為卻極大地增加了它們逃脫天敵的機會。當受到刺激或驚擾時，螢火蟲會停止閃光，進入假死狀態，然後快速掉入草叢中或從較高的地方掉落，逃脫天敵的追捕。[3]

發光原理

 
飛行中正在發光的東方螢火蟲（Photinus pyralis）

螢火蟲的腹部內含有發光器，主要由發光細胞層和反光細胞層構成。在發光細胞中，含有熒光素（在螢火蟲中的稱為螢火蟲螢光素（Firefly luciferin））和熒光素酶兩種物質。熒光素酶是發光的催化劑，在其催化下，熒光素與氧氣在細胞內的水的參與下消耗ATP，發生氧化反應，從而產生熒光。螢火蟲通過調節呼吸節律來控制氧氣供應，從而形成「閃光」。[3]

發光反應

發光反應的反應式如下所示，螢光素，ATP（三磷酸腺苷）和氧氣，在熒光素酶和2價鎂離子的催化下產生右邊的氧化熒光素（oxyluciferin），焦磷酸，二氧化碳，並發出熒光[3]。

 

發光反應又分三個步驟：

  1. 螢光素和ATP在熒光素酶和2價鎂離子（Mg2+）的催化作用下，產生熒光素-腺苷酸（adenylluciferin）。
  2. 熒光素-腺苷酸（adenylluciferin）和氧氣發生氧化反應，產生激發態的氧化熒光素（oxyluciferin），和單磷酸腺苷（AMP）。
  3. 激發態的氧化熒光素（oxyluciferin）回到基態，並發出光。

發光反應的產物---氧化熒光素在ATP提供能量的情況下，又將還原成熒光素，使得發光過程得以周而復始[3]。

發光反應的控制

螢火蟲閃爍發光的視頻

對於螢火蟲發光的開關機制，存在多種理論，包括「氧氣控制理論」和「神經控制理論」，但具體的控制機理尚未完全明確[3]。氧氣控制理論認為，控制熒光閃爍主要是通過調節氧化過程，通過一種「開關」方式短時間內阻斷或開啟氧化反應以實現熒光的閃爍[32]。神經控制理論假設熒火蟲具有一個神經控制結構叫做微氣管末梢細胞，該結構在刺激下會在發光細胞中釋放出神經信使分子，進而產生化學反應。

此外，螢火蟲的發光還受到神經系統的控制。神經遞質的改變會影響熒光特徵，其中的章魚胺水平和發光行為相關性很高[3]。儘管神經系統確定參與了這個過程，但信號傳遞和神經系統到發光器之間的調控機制仍未完全闡明[11]。

下屬分類

本科包括以下屬：[33]

威脅與保護

螢火蟲面臨的威脅主要來自夜間人工照明，這是螢火蟲數量減少的主要原因[3]。夜間人工照明可能會影響螢火蟲的激素水平調節、基因表達水平下調、影響捕食行為、降低交配成功率等，進而影響它們的生存和繁衍[37][38][39]。

農藥、化肥、除草劑等化學物質的大量使用直接導致了農村螢火蟲的消失。同時，城市化進程中的建設活動破壞了螢火蟲的棲息地，池塘、濕地、樹林等螢火蟲和其食物的生存環境遭到破壞。旅遊業可能直接破壞或退化螢火蟲棲息地，例如在基礎設施建設過程中對其生存環境的影響，以及遊客對螢火蟲棲息地的侵蝕和破壞。公眾對螢火蟲了解不足，缺乏保護意識和能力，政府官員也不了解螢火蟲的重要性，導致了對螢火蟲棲息地的破壞。[3]

外來生物入侵導致了螢火蟲喜歡吃的本地蝸牛的棲息地被侵占，影響了螢火蟲及其食物的生存環境。農作物栽培制度的改變、水資源的枯竭、極端天氣等因素也會影響螢火蟲的生存。[3]

多個國家致力於探索螢火蟲的生態保育和人工復育技術。採取多種措施保護螢火蟲，包括修復森林公園、營造螢火蟲棲息地，以及將保護螢火蟲的活動與景觀開發相結合。此外，還成立了各種研究會、保育協會/基金會等組織，動員民間力量共同保護螢火蟲。[3]

利用

多個國家的螢火蟲觀賞旅遊業每年吸引超過一百萬遊客前往，其中東南亞是遊客數量最多的地區[40]。

螢火蟲的發光特性使其成為一種天然的生物指示器，對環境污染物的敏感性使其成為環境污染的生物指示器[3]。另外，由於螢火蟲對溫度變化非常敏感且反應迅速，特別是海拔分布範圍相對狹窄，因此也將其作為生物指示物用於監測氣候變化對生物區的影響[41]。

文化

中國古代誤認為螢火蟲是由腐爛的草變化而成。據《禮記·月令》篇：「季夏之月……腐草為螢」；《呂氏春秋·季夏紀》中：「季夏之月……腐草化為蚈」。這種說法延續二千多年。明代李時珍的《本草綱目》仍引陶弘景的說法曰：「此是腐草及爛竹根所化，初時如蛹，腹下已有光，數日變而能飛。」

參考文獻

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