原始色素體生物
原始色素體生物（學名：Archaeplastida）即泛植物（Plantae sensu lato，廣義的植物），是真核生物的主要類群，包括紅藻、綠藻、陸生植物及少量合稱為灰胞藻的生物。除了狹義的植物（Plantae sensu stricto）外，其他原始色素體生物只具有部分植物特性，例如紅藻和灰胞藻沒有植物必需的葉綠素b。
原始色素體生物 化石時期：蓋層紀至今，
| |
|---|---|
_(klaDA0073).jpg)
| |
| 水中的藻類與陸地上的植物，攝於美國俄勒岡州斯普拉格河 | |
科學分類 
| |
| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 演化支： | 多貌生物 Diaphoretickes |
| 演化支： | CAM |
| 演化支： | 原始色素體生物 Archaeplastida Adl et al., 2005[1] |
| 下屬類群 | |
| 異名 | |
在其他的分類方式上本類生物歸屬於原生生物而非植物。
所有這些生物體的色素體（葉綠體等）有兩層膜包圍，表明了這些生物體是直接內共生藍菌而進化來的。其他真核生物的色素體包有3或4層膜，顯示牠們是通過內共生綠藻或紅藻而獲得的色素體。這也是本類生物稱之為「原始色素體」生物的由來。
研究證據表明，紅藻、綠藻與陸生植物明確形成了單系群，擁有共同起源[6]。
原始色素體生物的細胞缺少中心粒，線粒體具有平的嵴，具有纖維素成分的細胞壁，以澱粉形式存儲食物。然而，這些特點也可能被其它真核生物所擁有。
原始色素體生物可分為兩條進化分支。紅藻具有葉綠素a和藻膽蛋白（phycobiliprotein），類似於大多數藍菌。綠藻與陸生植物被合稱為綠色植物，具有葉綠素a和葉綠素b，但缺少藻膽蛋白。灰胞藻具有典型的藍菌色素，並且其色素體不尋常地有細胞壁，稱為藍小體（cyanelles）[1]。
形態
所有原始色素體生物都有色素體。其中灰胞藻的色素體與藍菌極為接近，這為內共生理論提供了證據。
大多數原始色素體生物的細胞有細胞壁，基本上但不都是由纖維素構成。
細胞組織方式變化很大，從單細胞到群體，或為細胞成串排列組成藻絲狀的絲狀體，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不產游動細胞。乃至出現細胞分化的多細胞生命。
化石
最古老的原始色素體生物化石發現在北澳大利亞的綠藻化石，距今約15億-13億年前。這與分子時鐘計算出來的綠藻起源於15億年前相一致。最古老的紅藻化石距今約12億年。
分類
原始色素體生物這一名稱在2005年被提出，當時的定義包含灰藻、紅藻與綠色植物[1]。
2015年以來，湯馬士·卡弗利爾-史密夫、柏德烈 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和 Fabien Burki 各自帶領研究小組展開相關研究，發現最初定義的原始色素體生物可能不是單系群。前三個研究小組的分子分析結果均顯示，一類稱為皮膽蟲（學名：Picozoa 或 Picozomas）的原生生物嵌入了原始色素體生物內部，並與紅藻形成姊妹群，而隱藻生物的分類位置尚不明確[7][8][9]。四個研究小組的分析結果如下：
| 湯馬士·卡弗利爾-史密夫研究組[7] | 柏德烈 J. 基林研究組[8] | 阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森研究組[9] | Fabien Burki 研究組[10] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
|
|
參考文獻
- ^ 1.0 1.1 1.2 Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.R.; Bowser, S.S.; Brugerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, O.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W.; Taylor, M.F.J.R. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, 52 (5): 399–451. OCLC 5155743550. PMID 16248873. S2CID 8060916
. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . （原始內容 (PDF)存檔於2022-08-11）.
- ^ Yazaki, E.; Yabuki, A.; Imaizumi, A.; Kume, K.; Hashimoto, T.; Inagaki, Y. Phylogenomics invokes the clade housing Cryptista, Archaeplastida, and Microheliella maris (預印本). 2021. S2CID 237393558 . bioRxiv 10.1101/2021.08.29.458128v1 . doi:10.1101/2021.08.29.458128.
- ^ Schön, M.E.; Zlatogursky, V.V.; Singh, R.P.; Poirier, C.; Wilken, S.; Mathur, V.; Strassert, J.F.H.; Pinhassi, J.; Worden, A.Z.; Keeling, P.J.; Ettema, T.J.G.; Wideman, J.G. & Burki, F. Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae. Nature Communications. 2021, 12 (1): 6651. Bibcode:2021NatCo..12.6651S. PMC 8599508 . PMID 34789758. S2CID 237349008 . doi:10.1038/s41467-021-26918-0 .
- ^ Cavalier-Smith, T. Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?. BioSystems. 1981, 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. S2CID 4704215. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2.
- ^ Palmer, J.D.; Soltis, D.E.; Chase, M.W. The Plant Tree of Life: An Overview and Some Points of View. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1437–1445. JSTOR 4123845. PMID 21652302. S2CID 23669086 . doi:10.3732/ajb.91.10.1437 .
- ^ Chan, C.X.; Yang, E.C.; Banerjee, T.; Yoon, H.S.; Martone, P.T.; Estevez, J.M.; Bhattacharya, D. Red and Green Algal Monophyly and Extensive Gene Sharing Found in a Rich Repertoire of Red Algal Genes. Current Biology. 2011, 21 (4): 328–333. PMID 21315598. S2CID 7162977 . doi:10.1016/j.cub.2011.01.037 .
- ^ 7.0 7.1 Cavalier-Smith, T.; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2015, 93: 331–362. S2CID 31942270. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004 .
- ^ 8.0 8.1 Burki, F.; Kaplan, M.; Trikhonenkov, D.V.; Zlatogursky, V.; Minh, B.Q.; Radaykina, L.V.; Smirnov, A.; Mylnikov, A.P.; Keeling, P.J. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1823): 20152802. S2CID 8267845 . doi:10.1098/rspb.2015.2802 .
- ^ 9.0 9.1 Lax, G.; Eglit, Y.; Eme, L.; Bertrand, E.M.; Roger, A.J. & Simpson, A.J.B. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. Nature. 2018, 564 (7736): 410–414. PMID 30429611. S2CID 205570993. doi:10.1038/s41586-018-0708-8.
- ^ Strassert, J.F.H.; Jamy, M.; Mylnikov, A.P.; Tikhonenkov, D.V.; Burki, F. New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life. Molecular Biology and Evolution. 2019, 36 (4): 757–765. S2CID 58950441 . bioRxiv 10.1101/403329 . doi:10.1093/molbev/msz012 .
