特提斯翼龍屬
特提斯翼龍（學名：Tethydraco）是翼手龍亞目翼龍的一個屬，生存於約6600萬年前晚白堊世（馬斯特里赫特階）期間的今摩洛哥一帶。特提斯最初被歸入無齒翼龍科。一些研究者爭論稱之後描述的材料表明該屬疑似是種神龍翼龍科，可能是磷礦翼龍的異名，儘管這一點一直存在爭議。模式種兼唯一種是皇家特提斯翼龍（T. regalis）[1]
特提斯翼龍屬 化石時期：晚白堊世，
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| 正模肱骨 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 目： | †翼龍目 Pterosauria |
| 演化支： | †長爪翼龍類 Macronychoptera |
| 演化支： | †新翼龍類 Novialoidea |
| 演化支： | †短四跖骨類 Breviquartossa |
| 演化支： | †翼手龍形態類 Pterodactylomorpha |
| 演化支： | †單窗孔類 Monofenestrata |
| 演化支： | †翼手龍型類 Pterodactyliformes |
| 演化支： | †天龍類 Caelidracones |
| 亞目： | †翼手龍亞目 Pterodactyloidea |
| 下目： | †真翼手龍下目 Eupterodactyloidea |
| 演化支： | †鳥掌翼龍超科 Ornithocheiroidea |
| 屬： | †特提斯翼龍屬 Tethydraco Longrich et al., 2018 |
| 模式種 | |
| †皇家特提斯翼龍 Tethydraco regalis Longrich et al., 2018
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發現與命名
自2015年以來，古生物學家一直在從摩洛哥化石經銷商手中獲取翼龍化石，這些化石是從奧勒德阿卜杜恩盆地胡里卜蓋高原的磷礦工人那邊得到的。該項目旨在確認晚白堊世翼龍的多樣性。自該時期起就未有已知化石群即存在種類繁多且保存完好物種的化石遺址被發現。正是在這些遺址中發現了絕大多數翼龍化石及分類單元。白堊紀最末期僅保存了一些神龍翼龍科的部分骨骼。研究者往往根據此事實推斷其它翼龍類群已經滅絕。然而，另一種解釋可能是稀缺的化石記錄通過採樣不足而導致真實情況的圖像失真。為驗證該假說，研究者努力收集因胡里卜蓋磷酸鹽層大規模系統性商業開發而暴露出來的所有翼龍骨骼。事實上，有些發現不能被確認為神龍翼龍科，而是很可能代表其它類群。其中包括特提斯翼龍在內的四項發現於2018年被描述為新物種。[1]
2018年，尼古拉斯·朗里奇（Nicholas R. Longrich）、大衛·馬提爾（David M. Martill）和布里安·安德列斯（Brian Andres）描述並命名了模式種皇家特提斯翼龍（Tethydraco regalis）。屬名組合晚白堊世時將非洲與歐洲和亞洲分隔的特提斯洋及拉丁語draco（龍）。種名在拉丁語中意為「皇室的」。[1]
正模標本FSAC-OB 1發現於「第三層」（Couche III）中段，其本身為西迪達奧伊（Sidi Daoui）最底層的磷酸鹽層段複合體，地質年齡可追溯至晚馬斯特里赫特階。標本由一個左肱骨組成。該骨骼在相當程度上被壓碎。已有其它標本歸入該物種。FSAC-OB 199是一個尺骨。FSAC-OB 200是另一個尺骨。FSAC-OB 201是一個股骨。FSAC-OB 202由一個股骨及一個脛骨組成。描述作者承認，鑑於缺乏重疊材料，因此正模標本與歸入標本間的關係很難得到支持。然而寬闊的尺骨與肱骨遠端的不尋常寬度相吻合。股骨則更多只是因為其貌似屬於無齒翼龍科而暫時歸入該屬。[1]
描述
估計特提斯翼龍翼展長5米（16英尺）、重15公斤（33磅）。[1][2]
描述作者提出了一些可區分特提斯翼龍與其它已知無齒翼龍科的特徵。在肱骨上，三角嵴處於相對近端位置（即更靠近動物軀幹），最近邊界位於其對面的嵴——即尺側嵴（crista ulnaris）的起點附近。肱骨在軀幹遠端有一寬闊三角形擴張部分。翅膀展開時，延伸至外關節髁的骨嵴有一獨特的指向上方的突起。向內髁延伸的嵴較大且向軀幹延伸很長一段距離。尺骨較短且較寬，朝向肱骨的近端大幅度擴張。[1]
種系發生學
特提斯翼龍被歸入無齒翼龍科，鑑於其化石地質年齡可追溯至6600萬年前，本屬可能是該科已知最年輕的成員。其存在被認為支持了翼龍在馬斯特里赫特階的多樣性比之前估計的更高。翼龍明顯減少可能是西格諾爾-利普斯效應造成的假象，該類群貌似在大滅絕事件前就已消失，因為其最晚化石是在比滅絕事件更古老的地層中偶然發現的。[1]
以下分支圖展示了安德列斯等人於2014年首次發表，並由朗里奇等人於2018更新額外數據的系統發育分析結果。此分析中，作者發現特提斯翼龍是無齒翼龍兩個物種（長頭無齒翼龍與斯氏無齒翼龍）的姐妹群；三者構成無齒翼龍科，而無齒翼龍科又被發現是夜翼龍科的姐妹群。[3][1]
| 鳥掌翼龍超科 Ornithocheiroidea |
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2020年，相同地層發現的一隻翅膀被歸入該屬，然而其形態特徵表明特提斯翼龍是種神龍翼龍科，而非之前所提議的無齒翼龍科，並且可能代表了磷礦翼龍的翅膀材料。[4]2022年，描述翅翼龍的研究人員指出該屬肱骨與特提斯翼龍及其它非夜翼龍的無齒翼龍超科存在相同特徵，並將特提斯翼龍恢復為與無齒翼龍近緣的無齒翼龍類。[5]
古生態學
特提斯翼龍發現於摩洛哥的奧勒德阿卜杜恩盆地。該盆地被劃分為稱作「Couche」的數層，而特提斯翼龍發現於第三層（Couche III）。其與翠鳥翼龍、巴巴里翼龍、神鳥翼龍和磷礦翼龍等翼龍以及阿貝力龍科恐龍徹納恩龍共存。[1][6]
參考資料
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David. Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology. 2018, 16 (3): e2001663. PMC 5849296
. PMID 29534059. doi:10.1371/journal.pbio.2001663.
- ^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Pterosaurs. Princeton University Press. 2022: 172. ISBN 9780691232218. S2CID 249332375. doi:10.1515/9780691232218.
- ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. Current Biology. 2014, 24 (9): 1011–6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030 .
- ^ Labita, Claudio; Martill, David M. An articulated pterosaur wing from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) phosphates of Morocco. Cretaceous Research. October 2020, 119: 104679 [2023-08-28]. S2CID 226328607. doi:10.1016/j.cretres.2020.104679. （原始內容存檔於2022-10-27） （英語）.
- ^ Fernandes, Alexandra E.; Mateus, Octávio; Andres, Brian; Polcyn, Michael J.; Schulp, Anne S.; Gonçalves, António Olímpio; Jacobs, Louis L. Pterosaurs from the Late Cretaceous of Angola. Diversity. 2022, 14 (9). 741. doi:10.3390/d14090741 .
- ^ Longrich, N.R.; Pereda-Suberbiola, X.; Jalil, N.-E.; Khaldoune, F.; Jourani, E. An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa. Cretaceous Research. 2017, 76: 40–52. doi:10.1016/j.cretres.2017.03.021 .
