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胞內體

胞內體（英語：Endosome，又稱內體）在細胞生物學中指的是一種真核細胞中的膜結合細胞器，屬於一種囊泡結構[1]。作為細胞內吞作用中運載途徑的一個區室，胞內體從細胞質膜被傳遞到溶酶體被其降解，或者再循環回到細胞質膜[2]。一個成熟的內體直徑大約500納米[3]。

內吞途徑功能區室
電子顯微放大照片中人類海拉細胞中的胞內體。E：初級內體，M：次級內體，L：溶酶體。標註比例尺：500納米

類型

胞內體可根據細胞內吞作用的不同時間階段分為初級內體（early endosome），次級內體（late endosome），以及再循環內體（recycling endosome），並可被如GTP結合蛋白rabs等蛋白標記而區分[4]，並且此三種內體在形態上也有不同。一旦在內吞作用中的囊泡被釋放，它們首先與初級內體融合，之後再成長為次級內體並與溶酶體融合[5][6]。

初級內體成長形成次級內體，隨着其酸度通過V-ATpase的活動而增加[7]，並且大小通過融合同類型的內體成為更大的囊泡而增加[8]。次級內體或以為多泡體（MVB）的形式呈現。最終，次級內體釋放RAB5而獲取RAB7，為其與溶酶體的融合做好準備[8]。 次級內體與溶酶體的融合是一個兩種區室混合的過程，以結果來看，主要的生化特性也趨於原先二者的屬性之間[9]。比如，溶酶體的密度大於次級內體，而融合後的密度介於二者之間。此後溶酶體重新聚合提高自身的密度，而在此之前可能有更多的次級內體與之融合。少數一些初級內體中的物質會直接再循環至細胞質膜[10]，但多數還是通過再循環內體。

  • 初級內體：包含囊泡-小管網絡，囊泡的直徑可大至1微米，周圍連接着直徑大約50納米的小管。標記物包括運鐵蛋白 RAB5，RAB4和它的運鐵蛋白受體，以及EEA1。
  • 次級內體：也被稱為多泡體，形態為球形，管狀結構較少，主要包含密集的空腔狀囊泡。標記物包括RAB7，RAB9，以及M6P受體[11]。次級內體有時也被稱作「內吞作用運載囊泡」，但這一術語只用於描述與次級內體融合併且又初級內體發育而來的囊泡，因為基於目前的一些研究，這兩種區室之間的運輸只出現於成熟的過程中，而並非囊泡運輸。
  • 再循環內體：主要集中在微管組織中心，包含管網結構，標記物為RAB11[12]。

功能

胞內體提供了細胞外物質進入細胞內的運載途徑。例如很多病毒以此條途徑進入細胞，以登革熱病毒為例：病毒先吸附在細胞膜上，其後胞內體像袋子一樣裹住病毒，病毒膜與胞內體膜融合，進入細胞質基質[13]。再例如：低密度脂蛋白（LDL）進入細胞前，先與細胞表面的低密度脂蛋白受體結合。在到達初級前體時，在膜質子泵V-ATPase產生的微酸性環境下與受體分離，此後受體被再循環回細胞表面，而低密度脂蛋白在內體中被運送至溶酶體。

為有效釋放其中內容物，各種納米顆粒諸如膠束、囊泡等通過引入不同官能基進行結構設計以提高內體逃逸效率，一些響應性材料膨脹於內體而逃逸；破壞內體膜實現內體逃逸。對大多數陽離子聚合物而言，內體中陽離子似海綿般吸收質子 而質子化，促使內體持續泵入氫離子、氯離子、水，利用其pH緩衝能力抑制內體酸化，增大內外滲透壓差而裂解內體，釋放內容物，此所謂「質子海綿效應（proton sponge effect）」[14]。質子海綿效應中，緩衝容量（buffer capacity）代表陽離子聚合物在溶液中的緩衝能力，正比於內體中可吸收的質子數量，可經細胞轉染或酸鹼滴定進行評估。 若材料在內體pH範圍下緩衝容量較強，則其轉染效率一般也較高，聚-ʟ-離胺酸 （poly-ʟ-lysine，PLL）酸性下緩衝容量差，轉染效率也低；聚乙烯亞胺（polyethylenimine，PEI）酸性下緩衝容量強，因此轉染效率高[15]。

參見

參考文獻

  1. ^ Ira Mellman. ENDOCYTOSIS AND MOLECULAR SORTING. Annual Review of Cell and Developmental Biology. November 1996, 12: 575–625. PMID 8970738. doi:10.1146/annurev.cellbio.12.1.575. 
  2. ^ 王金髮. 《细胞生物学》. 科學出版社. 2003年8月1日. ISBN 9787030114624. 
  3. ^ Ian G. Ganley, Kate Carroll, Lenka Bittova, and Suzanne Pfeffer. Rab9 GTPase Regulates Late Endosome Size and Requires Effector Interaction for Its Stability. Molecular Biology of the Cell. December 2004, 15 (12): 5420–5430. doi:10.1091/mbc.E04-08-0747. PMC532021. 
  4. ^ H. Stenmark. Rab GTPases as Coordinators of Vesicle Traffic. Nature Reviews Molecular Cell Biology. Aug 2009, 10 (8): 513–525. PMID 19603039. doi:10.1038/nrm2728. 
  5. ^ C.E. Futter, A. Pearse, L.J. Hewlett, and C.R. Hopkins. Multivesicular Endosomes Containing Internalized EGF-EGF Receptor Complexes Mature and then Fuse Directly with Lysosome. Journal of Cell Biology. March 1996, 132 (6): 1011 – 1023. PMID 8601581. doi:10.1083/jcb.132.6.1011. 
  6. ^ J.P. Luzio, B.A. Rous, N.A. Bright, P.R. Pryor, B.M. Mullock, and R.C. Piper. Lysosome-Endosome Fusion and Lysosome Biogenesis (PDF). Journal of Cell Science. May 2000, 113 (9): 1515 – 1524 [2011-02-09]. PMID 10751143. （原始內容 (PDF)存檔於2004-07-07）. 
  7. ^ Lafourcade, C.; Sobo, K.; Kieffer-Jaquinod, S.; Garin, J.; van der Goot, FG. Regulation of the V-ATPase along the Endocytic Pathway Occurs through Reversible Subunit Association and Membrane Localization. PLoS One. July 2008, 3 (7): e2758 [2011-02-09]. PMID 18648502. doi:10.1371/journal.pone.0002758. （原始內容存檔於2012-06-26）. 
  8. ^ 8.0 8.1 J. Rink, E. Chigo, Y. Kalaidzidis, and M. Zerial. Rab Conversion as a Mechanism of Progression from Early to Late Endosomes. Cell. September 2005, 122 (5): 735 – 749 [2011-02-09]. PMID 16143105. doi:10.1016/j.cell.2005.06.043. （原始內容存檔於2013-10-11）. 
  9. ^ Barbara M. Mullock, Nicholas A. Bright, Clare W. Fearon, Sally R. Gray, and J. Paul Luzio. Fusion of Lysosomes with Late Endosomes Produces a Hybrid Organelle of Intermediate Density and Is NSF Dependent (PDF). Journal of Cell Biology. 1998-02, 140 (3): 591 – 601. PMID 9456319. doi:10.1083/jcb.140.3.591. 
  10. ^ C.R. Hopkins, and I.S. Trowbridge. Internalization and processing of transferrin and the transferrin receptor in human carcinoma A431 cells (PDF). Journal of Cell Biology. 1983, 97 (2): 508 – 521. PMID 6309862. doi:10.1083/jcb.97.2.508. 
  11. ^ Russell, MR.; Nickerson, DP.; Odorizzi, G. Molecular mechanisms of late endosome morphology, identity and sorting. Current Opinion in Cell Biology. August 2006, 18 (4): 422 – 428. PMID 16781134. doi:10.1016/j.ceb.2006.06.002. 
  12. ^ Ullrich, O.; Reinsch, S.; Urbé, S.; Zerial, M.; Parton, RG. Rab11 regulates recycling through the pericentriolar recycling endosome.. J Cell Biol. Nov 1996, 135 (4): 913–24. PMID 8922376. 
  13. ^ 美国登革热病毒研究取得新进展. 《美國參考》. 2010年10月13日 [2011年2月8日]. （原始內容存檔於2012年10月21日）. 
  14. ^ Smith, Samuel A.; Selby, Laura I.; Johnston, Angus P. R.; Such, Georgina K. The Endosomal Escape of Nanoparticles: Toward More Efficient Cellular Delivery. Bioconjugate Chemistry. 2018-11-19, 30 (2). ISSN 1043-1802. doi:10.1021/acs.bioconjchem.8b00732. 
  15. ^ Vermeulen, Lotte M.P.; De Smedt, Stefaan C.; Remaut, Katrien; Braeckmans, Kevin. The proton sponge hypothesis: Fable or fact?. European Journal of Pharmaceutics and Biopharmaceutics. 2018-08, 129. ISSN 0939-6411. doi:10.1016/j.ejpb.2018.05.034. 

外部連結

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