邁克豬籠草
邁克豬籠草（學名：Nepenthes mikei）是蘇門答臘島的潘丘盧保山和本達哈拉山（Mount Bandahara）特有的熱帶食蟲植物。其上位籠和下位籠具有特徵性的黑色斑點。下位籠的基部三分之一至四分之一為卵形，上部近似圓柱形；上位籠類似於下位籠。該物種與昂嘎桑豬籠草（N. angasanensis）和東巴豬籠草（N. tobaica）之間存在着密切的近緣關係。[5]
邁克豬籠草
| |
|---|---|
| |
| 產自北蘇門答臘省潘丘盧保山的邁克豬籠草的上位籠 | |
科學分類 
| |
| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 邁克豬籠草 N. mikei
|
| 二名法 | |
| Nepenthes mikei | |
| 異名 | |
| |
植物學史
1989年9月，布魯斯·薩蒙（Bruce Salmon）、邁克·霍普金斯和里基·毛德（Ricky Maulder）在蘇門答臘島潘丘盧保山發現了邁克豬籠草。[1]在這次考察中，該團隊還在潘丘盧保山上發現了另外兩個在當時尚未被描述的類群——卵形豬籠草（N. ovata）和似刃豬籠草（N. xiphioides）。[1]似刃豬籠草之後被認為是裸瓶豬籠草（N. gymnamphora）的一個同物異名。[5][6][7]
由邁克·霍普金斯、里基·毛德和布魯斯·薩蒙拍攝的邁克豬籠草彩色照片刊登於1990年的一期《食蟲植物通訊》中。[4]在當時，這些豬籠草僅被簡單的鑑定為「Nepenthes sp. 'New Species'」。[3][4][5]以下是他們的描述：[注 1][4]
| “ | 我們還在高海拔地區發現了一種我們從未見過的豬籠草。它與毛蓋豬籠草、東巴豬籠草和小豬籠草很相似，但更堅硬、更厚實。捕蟲籠常具有黑色的條紋和類似暗色豬籠草紋路。該物種的差異性很小，所有成年的植株都具有巨大的蓮座狀地面部分和攀援莖。莖可攀爬至7米的高處，上位籠的顏色和形狀類似下位籠，但也具有上位籠和下位籠之間存在的一般性的差異。包括花梗在內，雄性花序長約20厘米。 | ” |
在邁克豬籠草的正式描述發表之前，其在豬籠草愛好者之間被稱為微小豬籠草（N. minutissima）。[1][8]該名稱從未被正式發表過，所以是一個裸名。[1]
布魯斯·薩蒙和里基·毛德所著的邁克豬籠草的正式描述刊登於1995年的一期《食蟲植物通訊》上。[1]編號為「B.Salmon & R.Maulder 221719」的標本被指定為模式標本，存放於新西蘭奧克蘭的奧克蘭研究所及博物館（AK）。[5][9]該標本採集於1995年2月17日，來源於新西蘭人工種植的植株，[3]其由一個雌性花序、一個下位籠和一個蓮座狀植株組成。[1]該種株最初於1989年[3]採集於潘丘盧保山頂峰附近陡峭山脊上，其生長於潮濕的苔蘚森林中，海拔約2000米。[1]正式描述的作者描述其生長於「泥炭或高約5至6米的樹上的苔蘚中」。[1]布魯斯·薩蒙和里基·毛德還在潘丘盧保山相同海拔的地區採集了邁克豬籠草的第二份模式標本。其編號為「B.Salmon & R.Maulder 221718」，該標本由2個上位籠、2個下位籠和一段帶捕蟲籠的側芽組成。也存放於奧克蘭研究所及博物館中。[1]邁克豬籠草的其他標本與模式標本存在細微的差異。編號為「de Wilde & de Wilde-Duyfjes 13190」的標本的捕蟲籠的籠蔓尾為叉狀，而模式標本的籠蔓尾為叢狀。該標本存放於爪哇茂物的茂物植物園植物標本館中。[5]
1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中[2]，提供了一份邁克豬籠草的修訂描述，但其中涵蓋了與邁克豬籠草之間存在着近緣關係的物種，即在當時還未被描述的昂嘎桑豬籠草[5]。布魯斯·薩蒙和里基·毛德並不認同這個描述，從而在1999年恢復了他們原始描述並描述了昂嘎桑豬籠草。[10]馬修·傑布和馬丁·奇克在其2001年的專著《豬籠草科》中將昂嘎桑豬籠草認定為是邁克豬籠草的一個同物異名，其寫道「我們猜想其（昂嘎桑豬籠草）可能會被證明其與邁克豬籠草不是兩個獨立的物種，所以在這裏將其視作為同物異名」。[3]
形態特徵
邁克豬籠草為藤本植物，其可攀爬至7米的高處。莖可分枝，[6]直徑可達0.4厘米，圓柱形至具稜角。節間距可長達9厘米。產自本達哈拉山的植株可從短地下根莖中發出側芽。[5]邁克豬籠草可迅速的從蓮座狀階段過渡到攀援狀階段。[5]
邁克豬籠草的葉片無柄，革質，呈線形，可長達10厘米，寬至2厘米。葉尖為急尖或鈍尖，葉基急劇搜索，包住約莖部周長的二分之一。中脈的兩側各有1至2條縱脈，羽狀脈呈不規則的網狀。[5]葉片的上表面通常為綠色，但若暴露在陽光下則會呈紅色。[6]籠蔓可長達15厘米。[5]
邁克豬籠草下位籠基部的三分之一至四分之一為卵形，上部近似圓柱形，接近籠口處呈漏斗形。其體型都較小，高僅可達12厘米，寬僅可達3厘米。腹面的籠翼可寬至4毫米，翼須可長達8毫米。部分下位籠的籠翼縮小為一對隆起。下位籠內表面的腺體區僅限於下位籠卵狀的部分。[5]腺體較小，直徑為0.2至0.3毫米，密度為每平方厘米150至180個。[1]蠟質區極其發達。[11]靠近籠蓋基部的內表面可能出現於眼點。[6]唇為圓柱形，寬可達4毫米。唇肋高約0.1毫米，間距約0.2毫米，唇齒可長達0.4毫米。[6]內緣部分約佔截面表面總長度的51%。[11]籠蓋為卵形，基部呈心形。其可長達3厘米，寬至2.5厘米，無附屬物。籠蓋下表面均勻的分佈着凸起的小蜜腺，直徑為0.1至0.2毫米，密度為每平方厘米40個。[1]籠蓋基部後方的籠蔓尾為叉狀或叢狀[6]，可多達12個分叉，其可長達7毫米。[1]
邁克豬籠草上位籠基部的三分之一至五分之一為卵形，上部為圓柱形，唇下部呈漏斗形。其較下位籠更小，高僅可達8厘米，寬僅可為2厘米。籠翼通常縮小成為一對隆起。其他形態特徵類似下位籠。[6]
邁克豬籠草的花序為總狀花序，其可長達18厘米，寬至1.8厘米。雌性總花梗可長達8厘米，寬至1毫米；雄性總花梗可長達3厘米。[1]花序軸可長達8厘米。[5]每個花梗帶1朵花，其可長達6毫米，可能具小苞片。[5]花被片為長圓形形至披針形，可長達4毫米[5]。果莢可長達22毫米。[6]
邁克豬籠草植株的大部分無毛被。其籠蔓和花序的部分通常具有白色或黃色的短毛被。[6]其混合了簡單的和星狀的毛被。[5]其捕蟲籠和植株的其他部分具有早落的毛被。[5]
生態關係
邁克豬籠草是印度尼西亞北蘇門答臘省的潘丘盧保山和亞齊省的本達哈拉山特有的熱帶食蟲植物。[5]其出現於海拔1100至2800米的地區。[5][6][12]
邁克豬籠草的模式產地為山頂灌木植被區，以及低地和高地山地苔蘚森林。[5][6]其通常陸生於開闊處，如山脊頂部和懸崖邊等具陽光直射的地區。[5]在潘丘盧保山可能很難找到邁克豬籠草，[13]因為其與裸瓶豬籠草、卵形豬籠草和顯目豬籠草（N. spectabilis）同域分佈。[1]在本達哈拉山，其生長於海拔2400米以上的地區，[5]其與上位豬籠草（N. diatas）同域分佈。[14]已發現邁克豬籠草與這些豬籠草物種之間的自然雜交種。[5]在其他由於保護的原因而未公佈具體地點的地區，邁克豬籠草與杏黃豬籠草（N. flava）同域分佈。[15]
根據2000年的評估，邁克豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》，保護狀況為易危。[16]2001年，查爾斯·克拉克就根據世界自然保護聯盟的標準將邁克豬籠草非正式的列為易危物種。但查爾斯·卡拉克指出，由於邁克豬籠草的大部分種群因保護的原因未公佈，所以其「在可預見的一段時間內不太可能成為瀕危物種」。[5]據此，他建議將其保護狀況修訂為依賴保育。[5]邁克豬籠草正面臨着原生地喪失和破壞，以及過度採集的威脅。[17]
相關物種
邁克豬籠草與蘇門答臘島的昂嘎桑豬籠草和東巴豬籠草之間存在着最密切的近緣關係，其可能與這兩者其中的一種為同一個物種。[5][6]
在布魯斯·薩蒙和里基·毛德關於邁克豬籠草的描述中指出了其與昂嘎桑豬籠草之間區別，但此已被認為是不可靠的。[5]例如，其寫道昂嘎桑豬籠草會從地下根莖發出側芽，而邁克豬籠草不會[1]；但已發現產自本達哈拉山的種群也具有這樣的特徵。[5][6]還寫道，昂嘎桑豬籠草無叢狀的籠蔓尾，[1]但實際上叢狀的籠蔓尾會出現於其下位籠上。[5]除開這些不可靠的差異外，這兩個物種間只剩下了少量穩定的差異。首先，邁克豬籠草的唇齒較短，但這個差異不是主要的，兩者的唇齒都很小型。[5]其次，邁克豬籠草的花序具簡單的苞片，而昂嘎桑豬籠草沒有。[5]最後，昂嘎桑豬籠草捕蟲籠內表面腺體的密度更大。[5]
因昂嘎桑豬籠草和邁克豬籠草所處的不同生態位，所以可更容易的將其區分開來。昂嘎桑豬籠草一般陸生或附生於陰暗的苔蘚森林中，而邁克豬籠草通常陸生，且更喜歡強光環境。[5]昂嘎桑豬籠草會出現較長的莖，常在葉腋處伸出分枝，[5]但這些特徵也可能出現於邁克豬籠草身上。[6]
東巴豬籠草與邁克豬籠草在花序和營養組織方面存在着許多差異。邁克豬籠草的花序短，每個花梗具一朵花，而東巴豬籠草的具兩朵花。此外，東巴豬籠草的捕蟲籠無叢狀的籠蔓尾和豐富的條紋。[2][5][6]
布魯斯·薩蒙和里基·毛德也將邁克豬籠草與寬葉豬籠草（N. adnata）和毛蓋豬籠草進行了對比。[1]安德烈亞斯·維斯圖巴指出，邁克豬籠草在捕蟲籠的形狀上與真穗豬籠草（N. eustachya）很相似。[6]
2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了70個形態特徵。昂嘎桑豬籠草與邁克豬籠草的相關性達79%。以下為豬籠草進化樹的「第6分支」。[5]
| ||||||||||||||||||||||||||||
查爾斯·克拉克認為「這些物種間的關係非常複雜，有些東西現在還難以解釋。」[5]
自然雜交種
上位豬籠草與邁克豬籠草的自然雜交種
上位豬籠草僅存在於本達哈拉山，所以該自然雜交種也僅限於此。[5]該自然雜交種常見於海拔2300至2700米，兩者同域分佈的地區。[5][14]其首次報告於1998年。[14]
該自然雜交種的形態類似於邁克豬籠草，其下位籠大多為黑色。不同之處在於其捕蟲籠的基部更寬大。且植株的體型也更大，其莖、葉片和唇都寬於邁克豬籠草。[5]
僅發現上位豬籠草與邁克豬籠草的自然雜交種出現於本達哈拉山山頂地區的森林邊緣。[5]
其他自然雜交種
還已被發現邁克豬籠草與裸瓶豬籠草、卵形豬籠草和顯目豬籠草的自然雜交種。布魯斯·薩蒙和里基·毛德於1995年報告了這三種自然雜交種。[1]其中裸瓶豬籠草與邁克豬籠草的自然雜交種在1996年被非正式的命名為潘丘盧保山豬籠草（N. × Pangulubauensis）。[18]
註釋
- ^ 邁克·霍普金斯、里基·毛德和布魯斯·薩蒙的描述原文：[4]
“ We saw another Nepenthes that is different than the others we saw in the higher highland areas. It has small pitchers slightly similar to N. tentaculata, N. tobaica and N. gracilis but tougher and thicker. The pitchers are always nicely colored with blackish lines and markings similar to N. fusca. There was very little variation with this species as all mature plants had ample rosettes on the ground and also at intervals up the stem. The stems were slimbing[sic] up to about 7 meters and had upper pitchers similar in color and shape to the lower pitchers but with the usual differences. The male inflorescences were about 20 centimeters, peduncle inclusive. ”
參考文獻
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 1.19 1.20 Salmon, B.R. & R.G. Maulder 1995. Two new species of Nepenthes from North Sumatra, Indonesia （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 24(3): 77–85.
- ^ 2.0 2.1 2.2 Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Cheek, M.R. & M.H.P. Jebb 2001. Nepenthaceae. Flora Malesiana 15: 1–157.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Hopkins, M., R. Maulder & B.[R.] Salmon 1990. A real nice trip to Southeast Asia.PDF (1.72 MB) Carnivorous Plant Newsletter 19(1–2): 19–28.
- ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 5.13 5.14 5.15 5.16 5.17 5.18 5.19 5.20 5.21 5.22 5.23 5.24 5.25 5.26 5.27 5.28 5.29 5.30 5.31 5.32 5.33 5.34 5.35 5.36 5.37 5.38 5.39 5.40 Clarke, C.M. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ 6.00 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 6.08 6.09 6.10 6.11 6.12 6.13 6.14 6.15 6.16 McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ Schlauer, J. N.d. Nepenthes gymnamphora （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Database.
- ^ Schlauer, J. 1995. Re: N.xiphioides + N.mikei （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Mailing List, September 26, 1995.
- ^ Schlauer, J. N.d. Nepenthes mikei （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Database.
- ^ Salmon, B.R. & R.G. Maulder 1999. Notes on Nepenthes from Northern Sumatra （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 28(1): 14–18.
- ^ 11.0 11.1 Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
- ^ McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Sumatra and Java. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ Clarke, C.[M.] 1997. Another nice trip to Sumatra （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 26(1): 4–10.
- ^ 14.0 14.1 14.2 Harwood, P., H. Rischer & A. Wistuba 1998. The carnivorous flora of Gunung Bandahara （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Newsletter 27(2): 59–61.
- ^ Wistuba, A., J. Nerz & A. Fleischmann 2007. Nepenthes flava, a new species of Nepenthaceae from the northern part of Sumatra 互聯網檔案館的存檔，存檔日期2007-10-01.. Blumea 52(1): 159–163.
- ^ Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba. Nepenthes mikei. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [11 May 2006].. Listed as Vulnerable (VU D2 v2.3).
- ^ Hernawati & P. Akhriadi 2006. A Field Guide to the Nepenthes of Sumatra. PILI-NGO Movement, Bogor.
- ^ Schlauer, J. N.d. Nepenthes × pangulubauensis （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Carnivorous Plant Database.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3(2): 164–175. doi:10.1055/s-2001-12897
- （德文） Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l..PDF Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. doi:10.1016/j.ympev.2005.11.023
