複合種

複合種^[1]^[2]（英文：species complex），亦稱為複合群^[3]^[4]或複合體^[5]^[6]，是生物分類學的一個術語，指若干個近緣物種由於外部形態相仿或遺傳關係錯綜複雜，導致難以確定種間界限，因而被歸於一個物種名下。以形態特徵作為這群生物的分類依據，雖然可將極端不同的個體加以區別，但卻無法鑑定特徵相同的個體。另有一些相關術語有時作為複合種的同義詞使用，但側重點有所不同，在特定語境下表義更加精確：

隱存種（cryptic species，臺灣又譯為隱蔽種或隱匿種或隱密種）指兩個或多個物種隱藏在一個物種的名稱之下，這些物種互為姐妹種（sibling species，或稱姊妹種、表型相似種），雖然這些物種彼此不能夠跨物種交配繁殖，但它們的形態十分相似，根據表面特徵不能把它們清楚地區分出來^[7]；
種群（species flock）是指同域棲息的一組密切相關的物種；
作為非正式的生物分類階元時，複合種也被表述為種團（species group）、集合種（species aggregate）或總種（超種 superspecies）。

複合種在系統發生學中也一直是較為困難的問題。動物方面，主要發生在複合群型態上的多變原因來自於雜交，或者是演化過程中分化時間非常晚，導致親緣關係非常密切，如所羅門群島海雕（Haliaeetus sanfordi）與白腹海雕（Haliaeetus leucogaster）的親緣關係便很近，部分文獻認為二者之間的分離可能比更新世中期（約 10 萬年前）還要晚。而在植物中，複合種的情形更普遍也更複雜。

鳥類是脊椎動物中演化非常極致的類群，它們在演化上的多變性遠勝於哺乳動物。儘管近代以來有越來越進步的分子遺傳學提供作為親緣鑑定與分類的依據，但鳥類的複合種分類問題其實仍存在不少困惑之處，比想像中的更加困難。例如，和複合種相關的環物種（ring species）現象——著名的銀鷗（Larus argentatus）和它的近緣種美洲銀鷗（Larus smithsonianus）可以雜交，但卻不能與隔海的歐亞近緣種雜交。這是一種鄰接系列相鄰的物種之間可以雜交，但在整個環狀分佈系列的二端卻有生殖隔離的現象，即 A→B、B→C、C→D、D→E、E→F 之間的近緣物種可以雜交，但 A 和 F 這兩端卻存在生殖隔離，這是至今科學界尚未解決的親緣演化問題。

列表

已知的或可能的複合種：

真菌界

黑殭菌 Metarhizium anisopliae^[8]^[9]
黃綠綠僵菌（英語：Metarhizium flavoviride） Metarhizium flavoviride^[8]
巴氏蠶白僵菌（英語：Beauveria bassiana） Beauveria bassiana
布氏白僵菌（英語：Beauveria brongniartii） Beauveria brongniartii
蜜環菌 Armillaria mellea^[10]^[11]
稻熱病菌 Magnaporthe grisea^[12]
半開羊肚菌 Morchella semilibera^[13]
蘋果黑星菌 Venturia inaequalis

植物界

大明石斛 Dendrobium speciosum

動物界

岡比亞瘧蚊 Anopheles gambiae
突丘小葉海蛞蝓 Phyllidiella pustulosa^[14]
紅扇羽鰓 Flabellina rubrolineata^[15]
大西洋白斑章魚 Callistoctopus macropus
絲鰓科（Cirratulidae）下的若干物種^[16]
中國大鯢 Andrias davidianus^[17]
鱗虎屬（Geckolepis）下的若干物種^[18]^[19]
紅樹巨蜥 Varanus indicus^[20]
漂泊信天翁 Diomedea exulans^[21]
白腹海雕 Haliaeetus leucogaster + 所羅門群島海雕 Haliaeetus sanfordi
白頭海雕 Haliaeetus leucocephalus + 白尾海雕 Haliaeetus albicilla
吼海雕 Haliaeetus vocifer + 馬達加斯加海雕 Haliaeetus vociferoides
美洲蛇鵜 Anhinga anhinga + 東方蛇鵜（英語：Oriental darter） Anhinga melanogaster + 非洲蛇鵜（英語：African darter） Anhinga rufa + 澳洲蛇鵜（英語：Australasian darter） Anhinga novaehollandiae^[22]
小斑背潛鴨 Aythya affinis + 斑背潛鴨 Aythya marila
愛斯基摩杓鷸 Numenius borealis + 小杓鷸 Numenius minutus
紫水雞 Porphyrio porphyrio^[23]
哀鴿 Zenaida macroura + 斑頰哀鴿 Zenaida auriculata + 索哥羅鳩 Zenaida graysoni
布氏鯨 Balaenoptera edeni^[24]
虎鯨 Orcinus orca^[25]
野貓 Felis silvestris

參考文獻

^ 中国明亮熊蜂复合种鉴定及系统发育分析 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-01-27）.
^ 云南省和欧洲五国鸡油菌复合种的系统发育和群体遗传研究 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-01-27）.
^ 王小嬌; 王佳玫; 楊東梅; 王發國; 陳紅鋒; 郎月婷. 傅氏凤尾蕨复合群的分子系统学研究. 廣西植物. 2019-05-30, 39 (5): 581–589 [2022-01-27]. doi:10.11931/guihaia.gxzw201803053. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文（中國大陸））.
^ 張夢華; 張憲春. 中国薄叶卷柏复合群的物种划分. 生物多樣性 Biodiversity Science. 2021-12-20, 29 (12): 1607 [2022-01-27]. ISSN 1005-0094. doi:10.17520/biods.2021273. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文）.
^ 王秋亞; 朱艷軍; 陳卓; 申惠君; 陳曉虹. 福建省花臭蛙复合体组成及天目臭蛙分布新记录记述. 動物學雜誌: 501–508. [2022-01-27]. doi:10.13859/j.cjz.201904007. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文）.
^ 楊麗娟; 李法曾. 牵牛复合体(旋花科)的分类学研究. 植物科學學報: 589–594. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文）.
^ 隐存种. 術語在線 termonline. 北京: 全國科學技術名詞審定委員會. [2020-10-06]. （原始內容存檔於2021-05-03）.
^ ^8.0 ^8.1 Driver, Felice; Milner, Richard J.; Trueman, John W.H. A taxonomic revision of Metarhizium based on a phylogenetic analysis of rDNA sequence data. Mycological Research. 2000, 104 (2): 134–150. ISSN 0953-7562. doi:10.1017/S0953756299001756.
^ Bischoff J.F.; Rehner S.A. Humber R.A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia. 2009, 101 (4): 512–530 [2019-07-05]. PMID 19623931. doi:10.3852/07-202. （原始內容存檔於2020-08-19）.
^ Korhonen K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex. Karstenia. 1978, 18: 31–42.
^ Anderson JB, Ullrich RC. Biological species of Armillaria in North America. Mycologia. 1979, 71 (2): 401–14. JSTOR 3759160. doi:10.2307/3759160.
^ Couch, B. C.; Fudal, I; Lebrun, M. H.; Tharreau, D; Valent, B; Van Kim, P; Nottéghem, J. L.; Kohn, L. M. Origins of host-specific populations of the blast pathogen Magnaporthe oryzae in crop domestication with subsequent expansion of pandemic clones on rice and weeds of rice. Genetics. 2005, 170 (2): 613–30. PMC 1450392  . PMID 15802503. doi:10.1534/genetics.105.041780.
^ O'Donnell K, Rooney AP, Mills GL, Kuo M, Weber NS, Rehner SA. Phylogeny and historical biogeography of true morels (Morchella) reveals an early Cretaceous origin and high continental endemism and provincialism in the Holarctic. Fungal Genetics and Biology. 2011-03, 48 (3): 252–265. PMID 20888422. doi:10.1016/j.fgb.2010.09.006.
^ Stoffels, B.E.; van der Meij, S.E.; Hoeksema, B.W.; van Alphen, J.; van Alen; Meyers-Muñoz, M.A.; de Voogd, N.J.; Tuti, Y.; van der Velde, G. Phylogenetic relationships within the Phyllidiidae (Opisthobranchia, Nudibranchia). ZooKeys. 2016, 605: 1–35 （英語）.
^ Rudman, W.B. Flabellina rubrolineata (O'Donoghue, 1929). Sea Slug Forum. Australian Museum. 悉尼. 1998-01-09 [2018-04-27]. （原始內容存檔於2020-10-09）（英語）.
^ Blake, J.A. Family Cirratulidae Ryckholdt, 1851.. Blake, J.A.; Hilbig, B.; Scott, P.H. (編). The Annelida. Part 3 Polychaeta: Orbiniidae to Cossuridae. Vol. 6. Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel.. Santa Barbara, California: Santa Barbara Museum of Natural History. 1996: pp. 263–384 （英語）.
^ 5 Giant Salamander Species Identified—And They're All in Danger. National Geographic News. 2018-05-29 [2018-12-24]. （原始內容存檔於2019-04-09）.
^ Köhler, Günther; Diethart, Hans-Helmut; Nussbaum, Ronald A.; Raxworthy, Christopher J. A revision of the fish scale geckos, genus Geckolepis Grandidier (Squamata, Gekkonidae) from Madagascar and the Comoros. Herpetologica. 2009, 65 (4): 419–435. doi:10.1655/08-059.1.
^ Lemme, Inga; Erbacher, Martina; Kaffenberger, Natalie; Vences, Miguel; Köhler, Jörn. Molecules and morphology suggest cryptic species diversity and an overall complex taxonomy of fish scale geckos, genus Geckolepis. Organisms Diversity & Evolution. 2012, 13 (1): 87–95. doi:10.1007/s13127-012-0098-y.
^ Recommendations of the Nomenclature Committee. CITES. 1997-03-07 [2008-09-01]. （原始內容存檔於2008-05-18）.
^ Burg, T. M.; Croxall, J. P. Global population structure and taxonomy of the wandering albatross species complex (PDF). Molecular Ecology. 2004, 13 (8): 2345–2355. ISSN 0962-1083. PMID 15245406. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02232.x. ^{[失效連結]}
^ Olson, Storrs L. The Fossil Record of Birds [鳥類化石記錄] (PDF). Avian Biology. 1985, 8: 206–207 [2020-10-06]. doi:10.1016/b978-0-12-249408-6.50011-x. （原始內容存檔 (PDF)於2011-07-18）（英語）. （X.G.5.c. Anhingidae[蛇鵜科]）
^ BirdLife International. Porphyrio porphyrio. The IUCN Red List of Threatened Species 2009. [2010-9-27].
^ Cooke J G, Brownell Jr, R L. Balaenoptera edeni. The IUCN Red List of Threatened Species 2018.
^ Reeves R, Pitman R L, Ford J K B. Orcinus orca. The IUCN Red List of Threatened Species 2017.

[1] 中国明亮熊蜂复合种鉴定及系统发育分析 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-01-27）.

[2] 云南省和欧洲五国鸡油菌复合种的系统发育和群体遗传研究 - 中国知网. kns.cnki.net. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-01-27）.

[3] 王小嬌; 王佳玫; 楊東梅; 王發國; 陳紅鋒; 郎月婷. 傅氏凤尾蕨复合群的分子系统学研究. 廣西植物. 2019-05-30, 39 (5): 581–589 [2022-01-27]. doi:10.11931/guihaia.gxzw201803053. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文（中國大陸））.

[4] 張夢華; 張憲春. 中国薄叶卷柏复合群的物种划分. 生物多樣性 Biodiversity Science. 2021-12-20, 29 (12): 1607 [2022-01-27]. ISSN 1005-0094. doi:10.17520/biods.2021273. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文）.

[5] 王秋亞; 朱艷軍; 陳卓; 申惠君; 陳曉虹. 福建省花臭蛙复合体组成及天目臭蛙分布新记录记述. 動物學雜誌: 501–508. [2022-01-27]. doi:10.13859/j.cjz.201904007. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文）.

[6] 楊麗娟; 李法曾. 牵牛复合体(旋花科)的分类学研究. 植物科學學報: 589–594. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-01-27）（中文）.

[7] 隐存种. 術語在線 termonline. 北京: 全國科學技術名詞審定委員會. [2020-10-06]. （原始內容存檔於2021-05-03）.

[DriverMilner2000-8] 8.0 ^8.1 Driver, Felice; Milner, Richard J.; Trueman, John W.H. A taxonomic revision of Metarhizium based on a phylogenetic analysis of rDNA sequence data. Mycological Research. 2000, 104 (2): 134–150. ISSN 0953-7562. doi:10.1017/S0953756299001756.

[9] Bischoff J.F.; Rehner S.A. Humber R.A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia. 2009, 101 (4): 512–530 [2019-07-05]. PMID 19623931. doi:10.3852/07-202. （原始內容存檔於2020-08-19）.

[10] Korhonen K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex. Karstenia. 1978, 18: 31–42.

[11] Anderson JB, Ullrich RC. Biological species of Armillaria in North America. Mycologia. 1979, 71 (2): 401–14. JSTOR 3759160. doi:10.2307/3759160.

[12] Couch, B. C.; Fudal, I; Lebrun, M. H.; Tharreau, D; Valent, B; Van Kim, P; Nottéghem, J. L.; Kohn, L. M. Origins of host-specific populations of the blast pathogen Magnaporthe oryzae in crop domestication with subsequent expansion of pandemic clones on rice and weeds of rice. Genetics. 2005, 170 (2): 613–30. PMC 1450392  . PMID 15802503. doi:10.1534/genetics.105.041780.

[13] O'Donnell K, Rooney AP, Mills GL, Kuo M, Weber NS, Rehner SA. Phylogeny and historical biogeography of true morels (Morchella) reveals an early Cretaceous origin and high continental endemism and provincialism in the Holarctic. Fungal Genetics and Biology. 2011-03, 48 (3): 252–265. PMID 20888422. doi:10.1016/j.fgb.2010.09.006.

[14] Stoffels, B.E.; van der Meij, S.E.; Hoeksema, B.W.; van Alphen, J.; van Alen; Meyers-Muñoz, M.A.; de Voogd, N.J.; Tuti, Y.; van der Velde, G. Phylogenetic relationships within the Phyllidiidae (Opisthobranchia, Nudibranchia). ZooKeys. 2016, 605: 1–35 （英語）.

[15] Rudman, W.B. Flabellina rubrolineata (O'Donoghue, 1929). Sea Slug Forum. Australian Museum. 悉尼. 1998-01-09 [2018-04-27]. （原始內容存檔於2020-10-09）（英語）.

[16] Blake, J.A. Family Cirratulidae Ryckholdt, 1851.. Blake, J.A.; Hilbig, B.; Scott, P.H. (編). The Annelida. Part 3 Polychaeta: Orbiniidae to Cossuridae. Vol. 6. Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel.. Santa Barbara, California: Santa Barbara Museum of Natural History. 1996: pp. 263–384 （英語）.

[17] 5 Giant Salamander Species Identified—And They're All in Danger. National Geographic News. 2018-05-29 [2018-12-24]. （原始內容存檔於2019-04-09）.

[18] Köhler, Günther; Diethart, Hans-Helmut; Nussbaum, Ronald A.; Raxworthy, Christopher J. A revision of the fish scale geckos, genus Geckolepis Grandidier (Squamata, Gekkonidae) from Madagascar and the Comoros. Herpetologica. 2009, 65 (4): 419–435. doi:10.1655/08-059.1.

[19] Lemme, Inga; Erbacher, Martina; Kaffenberger, Natalie; Vences, Miguel; Köhler, Jörn. Molecules and morphology suggest cryptic species diversity and an overall complex taxonomy of fish scale geckos, genus Geckolepis. Organisms Diversity & Evolution. 2012, 13 (1): 87–95. doi:10.1007/s13127-012-0098-y.

[20] Recommendations of the Nomenclature Committee. CITES. 1997-03-07 [2008-09-01]. （原始內容存檔於2008-05-18）.

[21] Burg, T. M.; Croxall, J. P. Global population structure and taxonomy of the wandering albatross species complex (PDF). Molecular Ecology. 2004, 13 (8): 2345–2355. ISSN 0962-1083. PMID 15245406. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02232.x. ^{[失效連結]}

[22] Olson, Storrs L. The Fossil Record of Birds [鳥類化石記錄] (PDF). Avian Biology. 1985, 8: 206–207 [2020-10-06]. doi:10.1016/b978-0-12-249408-6.50011-x. （原始內容存檔 (PDF)於2011-07-18）（英語）. （X.G.5.c. Anhingidae[蛇鵜科]）

[23] BirdLife International. Porphyrio porphyrio. The IUCN Red List of Threatened Species 2009. [2010-9-27].

[24] Cooke J G, Brownell Jr, R L. Balaenoptera edeni. The IUCN Red List of Threatened Species 2018.

[25] Reeves R, Pitman R L, Ford J K B. Orcinus orca. The IUCN Red List of Threatened Species 2017.

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