花式
花式（英語：floral formula）是一套表示花卉結構的記號，使用數字、字母和各種符號以簡明的形式表達花各部分的組成、數目等特徵信息。花式可以用來描述特定物種或更高等級分類單元中花的結構。花式是19世紀時發展起來的描述花卉結構的兩種方式之一（另一種是花式圖）。[2]不同作者、不同時代書寫花式時採用的具體格式有所不同，但它們往往傳達相同的信息。[1]
 | |
| ✶ K5 [C(5) A5] G(5) | |
| 琉璃繁縷（Anagallis arvensis）的花式[1]:307：多面對稱；花被由5片離生萼片與5片合生花瓣組成，花冠與雄蕊合生；兩性花，含雄蕊5枚，雌蕊由5合生心皮組成，子房上位。 |
| 「花式」的各地常用名稱 | |
|---|---|
| 中國大陸 | 花程式 |
| 臺灣 | 花式 |
歷史
花式起源於19世紀初。[2]最早使用花式的作者包括卡塞爾（Cassel，1820年）[3]與馬蒂烏斯（Martius，1828年）[4]。卡塞爾發明了使用整數列表來表達花各輪數目的方法。格里澤巴（Grisebach，1854年）則在他的教科書中採用了四個整數的序列來描述花四輪結構的特徵，並用逗號分隔不同器官的數目，同時能夠顯示聯合情況。[5]薩克斯（Sachs，1873年）則將它們與花式圖一起使用。[6]
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儘管奧古斯特·威廉·艾希勒在其著作《花式圖》（Blüthendiagramme）中廣泛使用了花式圖，他同時也少量使用了花式來描述單花科。[7][8]扎特勒（Sattler）在《花的器官發生》（Organogenesis of Flowers ，1973年）一書採用花式和花式圖描述了50種植物的個體發生。[9]包含花式的較新書籍則包括賈德（Judd，2002年）[10]、辛普森（Simpson，2010年）[11]著《植物系統學》（Plant Systematics）。普倫納（Prenner）等人推廣了原有的模型以擴大花式的描述能力，並認為花式應該包含在正式的分類描述中。[2]朗斯·德·克雷恩（Ronse De Craene）在其《花式圖》（Floral Diagrams）一書中部分利用了他們書寫花式的方法。[1]
花式中包含的信息
器官數目和聯合情況
花式可以表示不同花器官的數目[注 1]，這些根據器官類型的不同以不同的字母或縮寫開頭。它們的書寫順序與花各部從外到內的順序相對應：
| 苞片 | 小苞片 | 花被片（萼片和花瓣） | 雄蕊 | 心皮 | 胚珠 | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| B[2] | Bt[2] | P[2] 或 CaCo[12] | A | G | V[2] 或 O[9] | |
| K[2] 或 Ca[12] | C[2] 或 Co[12] | |||||
暗色背景所示的是不太常見的標記。普倫納等人採用「V」表示每個雌花器中的胚珠數，之後跟着描述胎座類型的小寫字母。另外他們使用字母「k」表示副萼。
數字位於在字母標籤之後，可以使用下標或上標表示。如果缺少某一器官，可以將數目記為「0」或直接省略，而數目很多（通常超過10-12）時可以記為「∞」。如果某一器官不止一輪，可以使用「+」隔開各輪數目。一輪之內的器官計數可以用「:」分隔（例如當一輪的不同部分有不同形態時）。如果數目非定數時（例如使用花式總結一個分類單元時），則可以給出一個範圍。
- K 3+3 – 花萼有6片離生萼片，排列成2輪，每輪3片
- A∞ - 雄蕊多數
- P3-12 – 花被有3到12瓣花被片
如果器官可分為多組，可以使用上標表示每組中的數目。
- A5² – 5組，每組2個雄蕊
花式還可以表達器官聯合情況。同一器官的聯合可以將數字括在一個圓圈中來表示，不同器官的聯合則可以通過符號⁀來表示。賈德等採用的便是這種方式。但普倫納等認為該方法不易於排版。[2]:242他們提出，同一器官的聯合可以在圓括號「（）」內加上數字，而不同器官之間的聯合可以通過方括號「[]」、大括號「{}」來實現。
- A(5) – 雄蕊5枚合生
- [C(5) A5] – 花冠合生、5裂，花冠與雄蕊合生
普倫納等人建議使用上標零表示缺失的器官、上標「r」表示退化的器官。 朗斯·德·克雷恩則使用度數符號來表示退化雄蕊或退化雌蕊。
- A3:2 r +5 0 – （普倫納）雄蕊2輪，外輪有雄蕊3枚、退化雄蕊2枚，內輪缺失
- A1+2° – （朗斯·德·克雷恩） 雄蕊2輪，外輪有雄蕊1枚，內輪有退化雄蕊2枚
在字母「G」上加上不同標記可以表示子房位置。辛普森則採用文字來表達子房位置以避免複雜的格式。
| 子房上位 | 子房下位 | 子房半下位 | |
|---|---|---|---|
| 普倫納（Prenner et al.）[2]:243
朗斯·德·克雷恩（Ronse De Craene）[1]:39 |
G | Ĝ, Ğ | -G- |
| 薩特勒（Sattler）[9]:xviii | G | ||
| 辛普森（Simpson）[11] | G…，superior | G…，inferior | G…，half-inferior |
對稱性
花式也可以描述花的對稱情況。當描述整朵花的對稱性時，相應的符號通常放在花式的開頭。如果需要針對不同器官單獨列出對稱性時，相應的符號則會放在字母或數字之後。有時也可能會不列出不同器官的對稱性。花式中的對稱性由以下符號表示：
| 多面對稱（輻射對稱） | 兩面對稱 | 單面對稱（兩側對稱） | 不對稱 | 螺旋狀排列 | |
|---|---|---|---|---|---|
| 普倫納
（Prenner et al.）[2]:242 |
* | ┼ | ↓、→ 或 Ø，取決於對稱平面方向 | ∂ | 未提及 |
| 朗斯·德·克雷恩
（Ronse De Craene）[1]:39 |
✶ | ↔ | ↓，箭頭方向取決於對稱平面方向 | ↯ | ↺ |
| 薩特勒
（Sattler）[2]:xviii |
✳ | + | ∙|∙ | 未提及 | |
| 賈德
（Judd et al.）[10]:66 |
* | 未提及 | X | $ | |
| 蘇布拉馬尼亞姆
（Subrahmanyam）[13] |
⊕ | % 中平面，÷ 側平面 | 未提及 | ||
| 羅西帕爾
（Rosypal）[14] |
✳ | ⤧ | ↓ | ↯ | 
|
性別
兩性花可以使用 ☿ 或
表示，♂ 、♀則可以分別表示單性雄花與單性雌花。性別符號通常放在花式的開頭，可以放在對稱符號之前或之後。普倫納建議僅使用相應的符號（♀ 和♂）表示單性花。 朗斯·德·克雷恩則採用了文字「pistillate」（雌花）或「staminate」（雄花）而非符號表示性別。
花式也可以包含果實類型，賈德將其放在花式的最後。[10]
示例
↯ K3 [C3 A1°–3°+½:2°] Ğ(3)[1]:39 – 美人蕉（Canna indica）花式：不對稱；花萼有3片離生萼片；花冠有3片離生花瓣，與雄蕊合生；雄蕊2輪，外輪有1-3枚退化雄蕊，內輪有1/2雄蕊和2枚退化雄蕊； 雌蕊由3心皮組成，合生，子房下位
B Bt C K3:(2) C ↓ C3:2 r ↓ A(3):2 r ↓+4 r :1 0 G 1↓ Vm8–10[2]:246 – 酸豆（Tamarindus indica）花式：苞片，小苞片呈花瓣狀；花萼單面對稱，由3片萼片和2片花瓣狀萼片組成；花冠單面對稱，由3片花瓣和2片退化花瓣組成；雄蕊2輪，外輪單面對稱，由3枚合生雄蕊和2枚退化雄蕊組成，內輪有4枚退化雄蕊和1枚缺失雄蕊；雌蕊單面對稱，由1心皮組成，子房上位；邊緣胎座，每個雌花器有8-10個胚珠。
註釋
- ^ 苞片與小苞片並不算作花的部分，但有時也會包括在花式之內。
參考文獻
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Ronse De Craene, Louis P. Floral Diagrams: An Aid to Understanding Flower Morphology and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. 2010-02-04. ISBN 978-0-521-49346-8.
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 Prenner, Gerhard; Richard M. Bateman; Paula J. Rudall. Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions. Taxon. February 2010, 59 (1): 241–250 [2022-06-09]. ISSN 0040-0262. doi:10.1002/tax.591022. （原始內容存檔於2018-03-29）.
- ^ Cassel, F. P. Morphonomia botanica: sive observationes circa proportionem et evolutionem partium plantarum. Colonia Agrippina [Cologne]: M. DuMont-Schauberg. 1820.
- ^ Martius, C. F. Über die Architectonik der Blüthen. Isis (Oken). 1828, (21): 522–529.
- ^ Grisebach, A. Grundriss der systematischen Botanik. Göttingen: Verlag der Dieterichschen Buchhandlung. 1854.
- ^ Sachs, J. Lehrbuch der Botanik nach dem gegenwaertigen Stand der Wissenschaft. Leipzig: Engelmann. 1873 [2022-06-09]. （原始內容存檔於2022-06-11）.
- ^ Eichler, August Wilhelm. Blüthendiagramme, erster Theil: Enthaltend Einleitung, Gymnospermen, Monocotylen und sympetale Dicotylen 1. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 1875 [2022-06-09]. （原始內容存檔於2017-07-19）.
- ^ Eichler, August Wilhelm. Blüthendiagramme, zweiter Theil: Enthaltend die apetalen und choripetalen Dicotylen 2. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 1878 [2022-06-09]. （原始內容存檔於2016-10-13）.
- ^ 9.0 9.1 9.2 Sattler, Rolf. Organogenesis of flowers; a photographic text-atlas. Toronto, Buffalo: University of Toronto Press. 1973. ISBN 0-8020-1864-5.
- ^ 10.0 10.1 10.2
Judd, Walter S.; Christopher S. Campbell; Elizabeth A. Kellogg; Peter F. Stevens; Michael J. Donoghue. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach
2nd. Sunderland, Mass., U.S.A.: Sinauer Associates. 2002. ISBN 0878934030.
- ^ 11.0 11.1 Simpson, Michael George. Plant Systematics. Oxford (Great Britain): Academic Press. 2010. ISBN 978-0-12-374380-0.
- ^ 12.0 12.1 12.2 Floral formula. [2022-06-09]. （原始內容存檔於2022-06-11）.
- ^ Subrahmanyam, N. S. Modern Plant Taxonomy. Jangpura, New Delhi: South Asia Books. 1997-01-01. ISBN 9780706993462.
- ^ Rosypal, Stanislav. Nový přehled biologie. Praha: Scientia. 2003. ISBN 80-7183-268-5.
