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蛇鵜

鸟类一科

蛇鵜屬（Anhinga）是蛇鵜科（Anhingidae）的唯一一個屬。該屬有四個現存的種，其中有三種很常見且分佈廣泛，而第四種較為罕見，並被國際自然保護聯盟歸為近危物種。使用「蛇鳥」一詞時，通常沒有任何修飾，涵蓋了異域物種形成的出現在任何地區的任何物種。這個名字來源於它們細長的脖子。當它們把身體潛在水下游泳時，或者在炫耀（英語：Display (zoology)）結合期配對的蛇鳥扭動脖子時，它們的脖子擁有蛇一樣的外觀。而「蛇鵜」則會加上一個地理學詞彙，用來指特定的種類。它們捕食的方式是，用其薄而尖的喙刺穿魚。在美國南部，有時也稱它們為「水火雞」，但實際上蛇鵜與野生火雞完全無關，儘管它們有許多共同點，比如，它們都是大型的、黑色的鳥兒，都有長尾巴，並且有時作為食物被捕獵。[2][3][4]

蛇鵜屬
化石時期：中新世早期至今
18–0 Ma
雄紅蛇鵜
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 鳥綱 Aves
目： 鰹鳥目 Suliformes
科： 蛇鵜科 Anhingidae
Reichenbach, 1849[1]
屬： 蛇鵜屬 Anhinga
Brisson, 1760
模式種
Anhinga anhinga
Linnaeus, 1766
種

Anhinga anhinga
Anhinga melanogaster
Anhinga rufa
Anhinga novaehollandiae

異名

科：
Anhinginae Ridgway, 1887
Plotidae
Plottidae
Plotinae Rafinesque, 1815
Plottinae

屬：
Plottus Scopoli, 1777 (unjustified emendation)
Plotus Linnaeus 1766
Ptynx Möhring 1752

描述

 
畫中的蛇鵜站在樹枝上，保持警惕狀態
 
雌性美洲蛇鵜正在起飛
 
大洋洲蛇鵜正在晾翅膀

蛇鵜是一種兩性異形的換羽大鳥。他們的體長約80至100厘米（31至39英寸），翼展約120厘米（47英寸），體重約1,050至1,350克（37至48盎司）。雄蛇鵜的羽毛呈黑色或深棕色，脖子上有個短的向上的彎，喙比雌蛇鵜大。雌蛇鵜的羽毛顏色要淺得多，尤其是頸部和腹部，而且雌蛇鵜的體形較大。在長長的肩胛和上覆羽（英語：Covert feather）上，它們都長有灰點。蛇鵜尖銳的喙有着鋸齒狀邊緣和索齶型的齶，而且沒有外鼻孔。蛇鵜有完整的蹼，他們的腿很短，並且長在身體非常靠後的部位。[5][4]

蛇鵜不換羽，但是露出的部分會雖季節改變顏色。在繁殖季節，他們的小喉囊（英語：Gular skin）由粉色或黃色變為黑色，而裸露的面部皮膚由黃色或黃綠色變為綠松色。它們的虹膜隨季節在黃色、紅色或棕色之間變化。剛孵出來的小蛇鵜沒有羽毛，但很快就長出白色或黃褐色的絨羽。[4]

蛇鵜在飛翔或棲息時，叫聲中會含有一種滴答聲或咔噠聲。在築巢時，成年蛇鵜通過嘎嘎聲、呼嚕聲或格格聲來交流。在繁殖期，成年蛇鵜有時會發出鴉叫聲或嘆息聲，或者發出嘶嘶的叫聲。雛鳥則通過嘯聲或粗叫聲來交流。[4]

分佈與生態

 
雌性大洋洲蛇鵜（英語：Australasian darter）在晾翅膀
 
黑腹蛇鵜在印度喀拉拉邦卡萊頓卡拉（英語：Kallettumkara）的築巢地
 
一隻雄性美洲蛇鵜

蛇鵜主要是分佈在熱帶，在亞熱帶也有分佈，偶爾還會進入溫帶地區。它們通常生活在淡水的湖泊、河流、濕地和沼澤中，有時也會出現在沿海的半海水河口、海灣、潟湖及紅樹林中。它們大多數屬於留鳥，不遷徙；但是在分佈區域中最冷地區生活的蛇鵜也可能會遷徙。他們的首選飛行模式是盤旋（英語：Lift (soaring)）和滑翔；在振翅（英語：Flapping）飛行中，它們都顯得很笨拙。在陸地上，蛇鵜走路時採用高步態，往往展開翅膀以保持平衡，就像鵜鶘一樣。它們往往聚集成群，有時多達上百隻，並經常與鸛、鷺或朱鷺一起。但它們對巢又有着高度的領土感，儘管它們只是移民築巢者。如果有任何其它鳥類敢於嘗試進入到它們長長的頸和喙的範圍內，在繁殖的一對蛇鵜，尤其是雄性，都會去啄那些鳥。黑腹蛇鵜已經是近危物種。棲息地破壞以及其它的人類干擾因素（例如撿走它們的蛋和農藥的過度使用），都是蛇鵜數量下降的主要原因。[2][3][4]

飲食

蛇鵜主要吃中型的魚；[注 1][4]少數情況下，它們也吃其它的水生脊椎動物[注 2][4]和個頭相對較大的無脊椎動物[注 3][4]。這些鳥兒用腳划水，潛入水中，悄悄地追上並伏擊它們的獵物；然後用它們尖銳的喙刺穿那些動物。它們潛水不深，而是利用自己較低的浮力。這種低浮力來自於可濕潤的羽毛、小氣囊和更緻密的骨骼。[6]頸椎下側的5-7節是龍骨，可以讓肌肉附着其上，從而形成一個類似鉸鏈的機構，使頸部、頭部和喙可以向前伸出，像投擲標槍一樣。在刺傷獵物之後，它們會返回水面，將食物扔到空中，並再次抓住它，這樣它們就可以使獵物頭朝下將其吞掉。像鸕鶿一樣，它們有一個殘留的尾脂腺，它們的羽毛在潛水時會變濕。為了在潛水之後把羽毛弄乾，蛇鵜會找一個安全的地方，把翅膀展開。蛇鵜會經歷一個同步所有初級和次級換羽的過程，這使得它們暫時無法飛行，但也有些個體會經歷不完全的換羽。[7]

捕食

蛇鵜的天敵主要是大型肉食鳥類，包括雀形目，如澳洲渡鴉（Corvus coronoides）和家鴉（Corvus splendens），以及猛禽，如沼澤鷂（Circus aeruginosus複合體）或玉帶海雕（Haliaeetus leucoryphus）。也有人指出，鱷魚（Crocodylus）也會捕食蛇鵜。但是，許多潛在的捕食者知道最好不要去抓蛇鵜。因為蛇鵜的長頸和尖喙加上其「投標槍」的機制，使得作為捕食者的鳥類，甚至是較大的食肉哺乳動物處於危險之中。而且實際上它們將向捕食者發起攻擊，而不是被動防禦或逃跑。[8][4]

繁殖

它們通常在自己的棲息地繁殖，偶爾也跟鸕鶿或蒼鷺混在一起。蛇鵜至少在一個繁殖季里採取單配偶制配對（英語：Pair bond）。有許多不同類型的用於求偶的炫耀（英語：Display (zoology)）方式。為了吸引雌性，雄性用來炫耀的方式包括：舉起（但不伸展）翅膀並交替搖晃，彎脖並前伸自己的喙，或把樹枝遞給潛在的配偶。為了加強它們的配對關係，情侶們摩擦它們的喙，一起揮動、伸直或彎曲它們的脖子。當一隻去巢里替換另一隻時，它們會使用與雄性求偶時相同的炫耀動作；換崗時，它們也可能互相「打哈欠」。[8][4]

在其範圍的北端，繁殖是季節性的（在3、4月達到頂峰）；而在其它地方，全年都有蛇鵜在繁殖。蛇鵜的巢由樹枝搭建，並內襯樹葉；它們搭建在樹上或蘆葦中，一般會靠近水。通常，雄鳥收集築巢材料，並帶給雌鳥，而雌鳥負責大部分實際的搭建工作。巢的搭建只需要幾天時間（大約最多三天），然後它們就在巢里交配。一窩（英語：Clutch (eggs)）蛋有兩到六個（通常四個左右），呈淺綠色。雌鳥在24-48小時內就會產卵，從下第一個蛋開始，在25至30天內這些蛋就會陸續孵化成幼鳥。為了給鳥蛋提供溫暖，父母會用帶蹼的大腳覆蓋鳥蛋，因為與它們的近親類似，它們沒有孵卵斑。最後孵出的一隻幼鳥通常只有很少的食物，因此會挨餓幾年。蛇鵜採用雙親照顧，而幼鳥被認為是需要哺育（英語：Altriciality）的。雛鳥在年幼時，需要接受父母通過返流（英語：Regurgitation (digestion)）提供的部分消化食物，隨着年齡的增長再過渡到完全自己進食。羽化（英語：Fledge）後，在它們學習自己獵食期間，父母還要繼續哺育大約兩個星期。[2][4]

這些鳥大約兩年後性成熟，通常能活九年左後。蛇鵜的壽命最長可能達到大約十六年。[9][4]

蛇鵜蛋可食用，而且有些人覺得很美味；當地可能有些人會去撿蛇鵜蛋吃。偶爾也有人吃成鳥，因為它們的肉比較多（與家鴨相比）；與其它吃魚的鳥類似，例如鸕鶿或秋沙鴨（英語：Mergini），它們的味道並不是特別好。在某些地方，也有人撿蛇鵜蛋和雛鳥來餵養小孩。有時這是為了食物，但是在阿薩姆邦和孟加拉，一些游牧民族也會訓練蛇鵜用作鸕鶿捕魚。隨着近幾十年越來越多的游牧民族在此定居，這種文化遺產正面臨着消失的危險。另一方面，圖皮人似乎認為蛇鵜這種鳥是生病的預兆。[4]

分類與進化

 
非洲蛇鵜（英語：African darter）在博茨瓦納寬多河的河濱

最早介紹蛇鵜屬的是法國動物學家馬蒂蘭·雅克·布里松，1760年他以美洲蛇鵜作為模式種介紹到西方。[10][11]Anhinga衍生自圖皮語（英語：Tupi–Guarani languages）的ajíŋa (也轉錄為áyinga或ayingá），它在當地神話中指的是惡毒的邪靈森林精靈；它通常被翻譯為「魔鬼鳥」。當該名稱被轉為圖皮-葡萄牙語一般語言（英語：Língua Geral）時，變成了anhingá或anhangá。然而，在1818年首次作為英文詞彙記錄使用，它指的是舊大陸的蛇鵜。從那以後，它也被用於整個的現代蛇鵜屬。[12][13]

該科與鰹鳥目的其它科，如鸕鶿科（鸕鶿屬、小鸕鶿屬和藍眼鸕鶿屬）和鰹鳥科（鰹鳥屬、阿波特鰹鳥屬和大鰹鳥屬）關係密切。鸕鶿和蛇鵜的身體和腿部骨骼極為相似，它們可能屬於姐妹群。實際上，幾塊蛇鵜化石最初就被認定為鸕鶿（見下文）。一些早期的作者將蛇鵜作為蛇鵜亞科（Anhinginae）包含在鸕鶿科中，但現在通常認為這是過度統合了。然而，由於這與化石證據非常吻合，[注 4][14]:65–67一些人將蛇鵜與鸕鶿統合在一個鸕鶿總科（Phalacrocoracoidea）中。[5][15]:207[16][17]:100[14]:67–70[4]

鰹鳥也通過其特徵展示（英語：Display (zoology)）行為而被歸為一類，這與解剖學和核酸序列數據所顯示的系統發生樹一致。而蛇鵜所缺少的展示行為，有很多與塘鵝一致，也有幾種與鸕鶿一致，這些都是共有祖征（英語：Plesiomorphy and symplesiomorphy），而軍艦鳥、鸏和鵜鶘卻沒有。蛇鵜展示時用舌骨來拉伸喉囊（英語：Gular skin），這一點與鸕鶿相似，但與其它鳥類不同。配偶的指向性展示是否是蛇鵜和鸕鶿的另一個共有衍征（該衍征再次落在了某些鸕鶿身上），或者蛇鵜和那些這樣做的鸕鶿是否是獨立進化的，尚不明確。雄性張翅的展示動作似乎是鰹鳥的一個共有衍征。在舉起翅膀展示的時候，蛇鵜會保持腕部彎曲，這一點與幾乎所有的鸕鶿相似，但與幾乎所有的塘鵝和鰹鳥不同。但是它們在起飛前還會表現出交替揮舞翅膀，這一點卻是獨一無二的。它們在行走時常常張開翅膀來保持平衡，可能是蛇鵜的獨有衍征（英語：Autapomorphy）。這是必然的，因為它們比其它鰹鳥目動物更胖。[8]

在傳統上，鰹鳥目動物被包含在鵜形目中，後來則被劃入「水鳥類」的一個並系群。一些所謂的共同特徵，像全腳蹼和外露的喉囊，現在已經知道這屬於趨同演化，而且鵜鶘顯然與鸛的親緣關係更近，而不是鰹鳥。因此，鰹鳥和軍艦鳥，以及一些史前時代的「親戚」，漸漸被分離出來，成為鰹鳥目，有時也稱為「Phalacrocoraciformes」。[17]:100[2][14]:67–70[4]

 
雄性澳大拉西亞蛇鵜（英語：Australasian darter）
A. novaehollandiae

現存物種

蛇鵜有四個現存的物種[18]，但在舊大陸它們往往被歸類在一起作為黑腹蛇鵜的亞種。它們可以和更加不同的美國蛇鵜一起，形成一個超種：[15]:207[16]

僅僅通過骨頭得知的已滅絕的來自毛里裘斯和澳大利亞的蛇鵜，被描述為Anhinga nana（毛里裘斯蛇鵜，Mauritian darter）和Anhinga parva。但這些實際上分別是被錯認的長尾鸕鶿（英語：Reed cormorant）（Microcarbo/Phalacrocorax africanus）和小花鸕鶿（英語：Little pied cormorant）（M./P. melanoleucos）的骨頭。但在前一種情況下，那些遺骸比地理上最接近的馬達加斯加島上的現存長尾鸕鶿種群的體型更大：因此它們可能屬於一種已經滅絕的亞種（毛里裘斯鸕鶿，Mauritian cormorant），必須將其稱為Microcarbo africanus nanus (or Phalacrocorax a. nanus)–相當具有諷刺意味的是，拉丁語詞彙nanus表示侏儒。晚更新世（英語：Late Pleistocene）的美洲蛇鵜（Anhinga laticeps）與澳大拉西亞蛇鵜沒有明顯區別；它可能是末次冰期一個大型漸變種（英語：Chronospecies）。[19][20][5][15]:206[21]

化石記錄

 
頸部的脊骨、肌腱和肌肉組織顯示出細長的椎骨（3至8），可以進行投射運動。沿脊柱後面的肌腱，連接到位於縮短的第九椎骨的纖維橋（「鄧尼茲（英語：Friedrich Karl Wilhelm Dönitz）橋」）下。

蛇鵜的化石非常密集，但很已經非常具有衍征性，並且似乎缺乏其基礎。鰹鳥目中的其它科依次出現在整個始新世中，已經知道最獨特的軍艦鳥差不多在50Ma（百萬年前）就存在了，且有可能源於古新世。所發現的塘鵝化石可追隨到始新世中期（約40 Ma），而鸕鶿的化石只比它晚一點。蛇鵜作為一個獨特的世系，其起源想必大約在50-40Ma，也許更早一點。[16][14]:67–70

已知的蛇鵜化石可追溯到中新世早期（英語：Early Miocene）；化石記錄了大量與現存蛇鵜類似的史前蛇鵜，也記錄了一些現已絕滅的更加獨特的屬。南美洲的多樣性最高，因此該科很可能是在那裏起源的。最終滅絕的一些屬體型很大，並且發現史前蛇鵜有不會飛的趨勢。它們的獨特性受到質疑，但這是由於假想的「Anhinga」fraileyi更類似於Macranhinga（蛇鵜科一個已經滅絕的屬），而不是由於它們類似於現存物種：[22][23]

拉丁名 中文名 命名者 命名時間 生存年代 生存區域 備註
Meganhinga 大蛇鵜 Alvarenga 1995 中新世早期 智利）
「Paranavis」 「巴拉那鳥」 中新世中後期 阿根廷巴拉那 一個裸名[注 5][24][22]
Macranhinga 小蛇鵜（英語：Macranhinga） Noriega 1992 中新世中後期–中新世後期/上新世早期 南美洲中南部 可能包括「Anhinga」fraileyi
Giganhinga 巨蛇鵜 Rinderknecht & Noriega 2002 上新世晚期/更新世早期 烏拉圭
美洲蛇鵜

據推測，美洲蛇鵜的史前成員分佈在與今天類似氣候中，在更熱更濕的中新世分佈到歐洲。憑藉它們超強的耐力和大洲範圍的分佈能力（已被美洲蛇鵜和舊大陸的超種所證明），較小的血統已經存活了20Ma以上。化石證據表明，物種的生物地理學中心在赤道周圍，較年輕的物種從美洲向東擴展，哈德里環流圈似乎是該屬成功和生存的主要驅動力：[15]:206

名稱 命名者 命名時間 生存年代及區域 備註
Anhinga walterbolesi（英語：Anhinga walterbolesi） Worthy 2012 漸新世晚期到中新世早期，澳大利亞中部
Anhinga subvolans Brodkorb 1956 中新世早期，美國托馬斯農場（Thomas Farm） 曾被劃為鸕鶿[注 6][25][16]
Anhinga cf. grandis 中新世中期，哥倫比亞–？上新世晚期，南美洲中南部 [注 7][21][23]
Anhinga sp. Sajóvölgyi中新世中期，匈牙利馬特勞瑟勒什 A. pannonica？[注 8][26][27]:74
"Anhinga" fraileyi Campbell 1996 中新世晚期–？上新世早期，南美洲中南部 可能屬於Macranhinga[注 9][28][23]
Anhinga pannonica Lambrecht 1916 中新世晚期，歐洲中部？和突尼斯、東非、巴基斯坦和泰國–？Sahabi上新世早期，利比亞 [注 10][29][5][15]:206[16][21][27]:73
Anhinga minuta Alvarenga & Guilherme 2003 蘇里摩希中新世晚期/上新世早期，南美洲中南部 [注 11][23]
Anhinga grandis Martin & Mengel 1975 中新世晚期–？上新世晚期，美國 [注 12][29][15]:206[16][28]
Anhinga malagurala Mackness 1995 阿林厄姆（英語：Forrest Beach, Queensland）上新世早期，澳大利亞查特斯塔（英語：Charters Towers） [注 13][16][21]
Anhinga sp. 上新世早期，美國骨頭谷（英語：Bone Valley） A. beckeri？[注 14][16]
Anhinga hadarensis Brodkorb & Mourer-Chauviré 1982 上新世晚期/更新世早期，非洲東部 [注 15][5][15]:206
Anhinga beckeri Emslie 1998 更新世早期–晚期，美國東南部 [注 14][16]

Protoplotus是一種古近紀來自蘇門答臘的小傘形龍（phalacrocoraciform），在過去被認為是一種原始的蛇鵜。但是，它也被歸入自己的科（Protoplotidae）中，並且可能是Sulae的一個基群成員和/或接近鸕鶿和蛇鵜的共同祖先。[15]:206[21][14]:62–63

註釋

  1. ^ 例如太陽魚科（太陽魚）、慈鯛科（慈鯛）、鯉科（鯉魚、桃花魚及類似的魚）、鯉齒鱂科（鯉齒鱂）、鯔科（鯔魚）、鰻鯰科（鰻魚）和花鱂科（livebearers）
  2. ^ 例如無尾目（青蛙和蟾蜍）、有尾目（蠑螈）、蛇、龜鱉目，甚至是小鱷目
  3. ^ 例如甲殼亞門（螃蟹、小龍蝦和蝦）、昆蟲、螞蟥和軟體動物
  4. ^ 例如，Borvocarbo、Limicorallus或Piscator等屬。
  5. ^ 在一篇論文里命名的，因此根據國際動物命名法委員會的規則是無效的。一個顯然不會飛的物種，提醒類似於A. anhinga。
  6. ^ 佛羅里達自然歷史博物館4500，右肱骨近端一半。大約比美洲蛇鵜大15%，有更多的祖征性（英語：Plesiomorphy and symplesiomorphy）。
  7. ^ 包括一根來自班德拉瀑布（Cachoeira do Bandeira，巴西阿克里州）佩巴斯組（英語：Pebas Formation）的遠端右肱骨（UFAC（英語：Federal University of Acre）-4721）。體型與A. grandis相同，但時間和空間上的差異使得對該物種的分類值得懷疑。
  8. ^ 腳趾末端（英語：Ungual）趾骨。
  9. ^ 正型標本LACM 135356是一塊輕微受損的右側跗趾骨（英語：Tarsometatarsus）；其它材料包括一塊遠側左尺骨末端（LACM 135361）、一塊保存完好的左脛跗骨（LACM 135357）、兩塊頸椎（LACM 135357-135358）、三塊肱骨碎片（LACM 135360、135362-135363），或許還有幾乎完整的左肱骨（UFAC（英語：Federal University of Acre）-4562）。一個短翼的種大約有美洲蛇鵜三分之二大；明顯不同於現存的屬。
  10. ^ 一塊頸椎（正型標本）和一塊腕掌骨；其它的材料包括另一塊頸椎，以及股骨、肱骨、跗趾骨和脛跗骨的碎片。大約和A. rufa一樣大，明顯是舊大陸世系的祖先。
  11. ^ UFAC-4720（正型標本，一塊幾乎完整的左脛跗骨）和UFAC-4719（幾乎完整的左肱骨）。已知最小的蛇鵜（比美洲蛇鵜小30%），可能與任何現存種的關係都不太近。
  12. ^ 各種材料，包括正型標本UNSM（英語：University of Nebraska State Museum） 20070（一塊遠端肱骨頭）和UF 25739（另一塊肱骨碎片）。翅膀較長，大約比美洲蛇鵜長25%、重一倍，但明顯關係更近。
  13. ^ QM（英語：Queensland Museum） F25776（正型標本，右腕掌骨）和QM FF2365（右股骨近端碎片）。比A. melanogaster略小，並且顯然很獨特。
  14. ^ 14.0 14.1 尺骨化石，比A. anhinga大。
  15. ^ 該正型標本是一塊保存完好的左股骨（AL 288-52）。其它材料還包括一塊左股骨的近端（AL 305-2）、一塊左脛跗骨的遠端（L 193-78）及一塊近端（AL 225-3）、一塊左尺骨的遠端（11 234）、一塊左腕掌骨的近端（W 731）、一塊保存完好的右烏喙骨（10 736）和一個右喙骨碎片（2870）。比A. rufa略小，可能是它的直接祖先。

參考文獻

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