DNA超螺旋

DNA超螺旋（英語：DNA supercoil）指雙螺旋環狀DNA扭轉後再進一步地扭轉，產生的結構類似電話線被扭轉之後的樣子。所謂的超螺旋就是：原本已經是螺旋形態的結構進一步再次螺旋纏繞。對DNA而言，原本已經是雙股螺旋的結構，如果進一步再次纏繞成為螺旋形，就叫超螺旋。就正常的DNA而言都會維持在超螺旋的狀態，乃至將DNA從細胞中萃取出來時也是維持在超螺旋結構。而DNA維持在超螺旋狀態的方法是通過減低迴轉（turn）數目來達成。通過減低迴轉數，引入結構性張力而使得DNA發生超螺旋以緩解張力。超螺旋的發生是因為有結構性張力被引入DNA而導致：為了疏解張力，所以進一步纏繞成為雙螺旋。（此處引入張力的前提是：在連續性變形中，如果DNA 扭轉的數目減少，但是鹼基數仍然不變，則代表每一迴轉中鹼基數目會增加，不同於一般 B DNA 的10.5鹼基/迴轉，則代表有張力被引入結構。注意此處的前提不包括非連續性變形，因為非連續性變形講的是雙股發生斷裂而使得鹼基數減少，此處討論的前提是鹼基數不變情況下，迴轉數減少而使的張力增加。）至於結構性張力被引入的原因，是因為有拓撲異構酶的存在。拓撲酶的作用原理是：對於放鬆狀態的DNA進行切割後，移位，再粘回去，從而將張力引入螺旋之中，導致超螺旋的形成。拓撲酶引入張力有兩種方式：減少連環數（linking number）或增加連環數，都會使張力被引入。而拓撲酶有兩種：第一型主要是減少 1個連環數，而第二型主要是減少兩個連環數。舉個例子：如果放鬆狀態的DNA透過某方法增加2個連環數，導入張力，進而形成雙螺旋結構，則打開雙螺旋結構時就會由第二型拓撲酶減少兩個連環數使得每一迴轉中鹼基數目回復放鬆時的鹼基數目，進而導致回復放鬆狀態。在機制方面，是由於拓撲酶經由在原本右手螺旋的DNA導入右手螺旋或左手螺旋的迴轉而使得連環數發生對應的增或減。對細胞的DNA而言，會隨時在兩種拓撲酶的調控下在放鬆狀態以及超螺旋狀態之間變化。然而當DNA 要自我複製或轉譯時，非得放鬆的狀態不可，因此拓撲酶的調控便對DNA的功能行使有舉足輕重的影響。與DNA雙螺旋的旋轉方向相同的扭轉稱為正超螺旋；反之稱為負超螺旋。是一種三級構造。 DNA超螺旋有兩種存在形式：具絞旋線超螺旋以及螺管式超螺旋。具絞旋線是發生在當DNA從細胞中獨立出來後形成的超螺旋狀態，而螺管式則是當DNA處於染色質中維持的超螺旋狀態。其中以螺管式纏繞的更加緊密，且需要蛋白質的輔助方能形成——染色質中組蛋白。由於拓撲酶對於DNA雙螺旋結構的形成以及放鬆起關鍵性作用，換句話說，就是對DNA的表達以及自我複製有調控作用。因此許多藥物被開發來作為拓撲酶的抑制劑，就可以將該藥物作為抗生素或抗癌藥應用。