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台湾宽尾凤蝶

台湾宽尾凤蝶（学名：Papilio (Pterourus) maraho），又名宽尾凤蝶、阔尾凤蝶、大燕尾蝶，亦有八百圆蝶、梦幻之蝶等外号，为凤蝶科凤蝶属宽尾凤蝶亚属的一种大型凤蝶，是台湾特有的珍稀保育类蝴蝶，依行政院农委会野生动物保育法公告的保育类野生动物名录中，台湾宽尾凤蝶名列第一级濒临绝种野生动物[2]，目前主要分布地区是新竹县与苗栗县交界的观雾与宜兰县太平山、明池一带。[3]

台湾宽尾凤蝶
雄蝶
保护状况
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近危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 鳞翅目 Lepidoptera
总科： 凤蝶总科 Papilionoidea
科： 凤蝶科 Papilionidae
属： 凤蝶属 Papilio
亚属： 美洲凤蝶亚属 Pterourus
种：
台湾宽尾凤蝶 P. maraho
二名法
Papilio maraho
(Shiraki & Sonan, 1934)
异名

Agehana maraho Matsumura, 1936

台湾宽尾凤蝶标本

发现及命名

初次发现

在台湾宽尾凤蝶于1930年代被发表以前，昆虫学家普遍认为宽尾凤蝶属可能是中国大陆的特有类群。直到1932年7月中旬，宜兰农林学校（今国立宜兰大学）的日本籍教师铃木利一带学生至台北州罗东郡兰阳溪畔的乌帽山（位于今宜兰县大同乡寒溪村与南澳乡金岳村交界）演习林采集时，与两位学生（姓名不详）共同捕获一只未曾记录过的大型凤蝶[4]。这只凤蝶被鉴定为宽尾凤蝶属 Pterouruschilasa 的物种，引起当时台北帝国大学（今国立台湾大学）教授素木得一的兴趣。素木初次见到铃木采集的标本时大感惊讶，表示台湾居然也有过去只被认为在东亚只有在长江流域有分布的宽尾凤蝶属蝶种[5]。

命名经过

1933年5月，素木得一带着他的助手中条道夫前往该地点，历经数天辛苦等候，在5月19日终于采集到第二只台湾宽尾凤蝶，由于这次采集的旅费多达800日圆（当时相当于192美元），因此宽尾凤蝶也被戏称为“八百圆蝶”。一年后，素木与昆虫学家楚南仁博将台湾宽尾凤蝶以新物种的地位发表，并将学名定为 Agehana maraho，其中种小名 maraho 源于当地原住民泰雅族语言中的 mrhuw，本意为“令人尊敬的、有智慧的人”，素木和楚南则解释为“头目”，以彰显此物种在蝴蝶研究界的地位[6]。1935年，素木将台湾宽尾凤蝶加入他所提出之日本天然纪念物报告中，并获得主管机关采纳，所以台湾宽尾凤蝶也是第一个被列入天然纪念物名单中的台湾蝴蝶。1936年，生物学家松村松年指出宽尾凤蝶的后翅尾突有两条翅脉通过，形成宽大的尾突，这个独特的特征使宽尾凤蝶应该自成新属，松村将之命名为宽尾凤蝶属（Agehana），这个学名组合长期被后来的研究者和出版品采用[5]。而于“台湾蝶类志第一卷凤蝶科”的分类中与相关研究，建议将其视为凤蝶属Papilio的一个亚属。[7][8]

自1932年初次发现到1936年为止，台湾宽尾凤蝶也只共有3雄2雌个体之记载，因此自那时起就被视为稀世珍种，日本蝶类采集学家甚至称之为“梦幻之蝶”（幻之蝶）。[9]

日治时期结束后，由于新发现的栖息地增加，以及观察和采集纪录的增加，使一般大众对于宽尾凤蝶数量的稀有性与型态的特殊性多有了解，也使宽尾凤蝶开始有了“国蝶”的称号。[9]

观察及研究

寄主植物

台湾宽尾凤蝶在日本人首次发现以后，虽然对其研究有了部分进展，但学术界对于其幼虫生活史以及其与寄主植物的关系了解仍非常有限。

一直到任职于宜兰顺安国小的廖有麟先生，于1966年8月在宜兰太平山上的樟科（学名：Lauraceae ）植物台湾檫树（学名：Sassafras randaiense）叶片发现台湾宽尾凤蝶的终龄幼虫，带回饲养3天后观察到其化蛹，隔年羽化成蝶的过程，这是首次有人观察到台湾宽尾凤蝶生活史之纪录，同时也是第一次观察到与寄主植物之间的关系，并开启了台湾宽尾凤蝶生物学与食性研究。[9][10]

后来廖有麟并与同校另一位教师张士珍，经过十余年的观察与研究，集结相关习性、生态，建立起其，尔后给予其他相关研究提供了完善的资料。

除此之外，台湾宽尾凤蝶的生态调查与保育工作由雪霸国家公园与农委会林务局负责，并委托生物学家经进行生态调查，历经数年的观察研究，成果丰硕，但至今仍有部分其生活史与习性仍待厘清，例如一年羽化次数，目前有一年一世代、一年两世代或是一年世代不固定的争论，以及寄主植物是否能以其他植物替代等，未来需进一步研究。[9]

标本采集

台湾宽尾凤蝶以其台湾国蝶的美名，美丽的型态与极其稀有的特色，就算过去标本所费不赀，仍吸引无数中外昆虫学家以及业余收藏家的喜爱，一位于四十年前曾参与蝴蝶工业的原住民表示，当时辛苦寻找一天，也只能发现一只，这表示宽尾凤蝶的数量与族群密度从铃木利一发现时起就一直维持在数量不多的情况，故能在蝴蝶标本市场中保持高价位不坠很长一段时间，但随着蝴蝶工业的没落、日本收藏市场的萎缩、野生动物保育法的设立，使宽尾凤蝶遭猎捕的压力也大为减少，但至今仍偶有盗猎情况。[11]

台湾宽尾凤蝶的价值并非只是美丽和稀有，由于宽尾凤蝶与台湾檫树都同是冰河孓遗物种，所以这两者在学术研究上具有极高的价值。[11]

与其他宽尾凤蝶之比较

外观

目前全世界宽尾凤蝶亚属下仅有2物种，一种为台湾特有且濒危的台湾宽尾凤蝶（学名：Papilio (Pterourus) maraho），另一种为广泛分布于中国大陆南方的中华宽尾凤蝶（黑色型）（学名：Agehana elwesi elwesi ）及白斑型（学名：Agehana elwesi cavalerei ）[12]，在外型上，台湾宽尾凤蝶与中华宽尾凤蝶最大不同是后翅外缘红色弦月纹相邻距离较短，另外台湾宽尾凤蝶与白斑型中华宽尾凤蝶后翅中室都具有白色斑纹，黑色型中华宽尾凤蝶则没有[13][14]。2009年，林务局与台大实验林管处吴立伟博士、师大生科系教授徐堉峰，与中山大学生科系教授颜圣纮相关研究团队发表台湾宽尾凤蝶的线粒体DNA序列研究，确认了台湾宽尾凤蝶与中华宽尾凤蝶有明显之遗传区别[15]，并认为台湾宽尾凤蝶应是在1800万年前（新生代中新世早期），由北美洲经由白令海地峡来到亚洲。

食性

台湾宽尾凤蝶食性单一，到目前为止仅发现一种寄主植物（台湾檫树）。

但另一种宽尾凤蝶属近亲中华宽尾凤蝶食性却多样化，除了樟科的檫树以外，尚有木兰科（学名：Magnoliaceae）植物：

分布

目前全世界宽尾凤蝶属的分布地仅局限于东亚地区，西起中国四川、贵州，东至台湾一带。[9]

在台湾分布地北至宜兰太平山、乌帽山、新北市三峡，东至花莲玉里、富源一带，往南以高雄藤枝为其分布南限[16]，垂直分布于海拔1000－2000米间。[5]

谱系关系

台大实验林管处吴立伟博士、师大生科系教授徐堉峰，与中山大学生科系教授颜圣纮相关研究团队，研究台湾宽尾凤蝶的基因碱基序列，与其他凤蝶现存物种比较，发现被认为是东亚特有的“宽尾凤蝶属”，其实应为“美洲凤蝶亚属（Pterourus）”的同物异名[15][8]；同时根据谱系发育分析与基因序列定年，可推论宽尾凤蝶属系于1800万年前的新生代中新世早期，由北美洲经由白令海地峡迁徙至东亚地区，后来因气候暖化，冰河消退、陆桥消失，使得宽尾凤蝶属与其他北美洲近缘物种断绝往来，呈现“美洲-东亚隔离”之分布。宽尾凤蝶的此项基因特征显示，在渐新世至中新世的冰河时期，东亚与北美洲之间的生物洲际播迁是相当频繁的现象[15][8]。

特征及习性

卵型态

宽尾凤蝶雌蝶刚产下的卵为翠绿色，随着受精卵成熟，颜色会逐渐变黄、变深，最后孵化成幼虫。卵的外观呈圆球形，表面光滑，底部扁平，中央有一个不明显的精孔，卵高约1.15毫米，直径约为1.65毫米，因此台湾宽尾凤蝶的卵比另一种台湾凤蝶——青凤蝶的卵为大，过去曾有部分书籍或文献中将台湾青凤蝶卵图片误植为台湾宽尾凤蝶的卵，[17][18][19]

幼虫型态

 
台湾檫树

幼虫以台湾檫树叶片为食，食性单一，刚破壳时，会以蛋壳为食物来补充体力，幼虫共分为五龄，前四龄幼虫外观似鸟粪，一龄幼虫体长0.3厘米，头部为俱光泽之黑褐色，身体左右有明显刺状物突出，胸部体色为黑色，腹部为深褐色，另外幼虫胸部第三节气门线与腹部一、二、三节气门线到亚背线为止有斜白带现象。二到四龄幼虫体色渐淡，渐转为污白色，且原身体左右刺状物消失，终龄幼虫体色为翠绿色，身长4.7厘米，虫体后胸左右各有一个巨大眠状纹，其中间体为黑色并以浅咖啡色环绕，腹部两侧有一对环形纹，颜色会随成长而加深，最后会转为深紫色，终龄幼虫化蛹前体色会变为灰白色。[19][20][21]

蛹型态

蛹的颜色为褐色，蛹长平均为3.7厘米，宽度平均为1.25厘米。[19][22]

成虫外观

宽尾凤蝶成虫展翅9.5－10厘米，为大型凤蝶；前翅底色为黑褐色，后翅中室及周边有一片白色斑纹，外缘各有七个成排的红色弦月纹；雌雄外型斑纹相同，但雌蝶体型较大；宽尾凤蝶与其他凤蝶最大的差异是尾状突起特别宽大，内部由两条红色的第三、四翅脉贯穿，故因此得名。[21]

生活史

生命阶段 生命期间 特征及喜好
卵期 8日
  • 雌蝶大都选择将卵产在台湾檫树遮蔽度较低的叶片。
  • 叶片位置大部分位于该植株树高的一半以上。
  • 其产下的卵大部分位于成熟叶片之主脉。
幼虫期 34日
  • 一、二龄的幼虫活动力较低，在三龄前通常都会留在所孵化的叶片上。
  • 三龄幼虫会移动到遮蔽较高的叶片上，且会吐出大量的丝于叶表面，使叶片略微卷曲，以营造利于虫体固定的丝座。
  • 化蛹前幼虫大部分时间会停留在丝座上，只在觅食时离开丝座，而丝座所在的那片叶子则不会被吃掉。
各龄幼虫生长发育平均发育天数
龄数 卵 一龄 二龄 三龄 四龄 五龄 前蛹
平均天数 8 5 5.4 5.1 7.3 10 1.6
蛹期 17－371日
  • 化蛹环境与时节
    • 多数幼虫选择离地表不远的处所化蛹。
    • 幼虫化蛹位置多选在遮阴优良的环境，且蛹外型与环境相似，不易被发现。
    • 大部分幼虫集中于6至9月化蛹，在7月份观察到的数量最多。
  • 宽尾凤蝶的蛹期长度不固定，羽化时间可分为以下三种类型：
    • 当年度羽化，蛹期长度17至34天
    • 翌年春季羽化，蛹期长度235至264天
    • 翌年夏季羽化，蛹期长度322至371天
成虫
  • 宽尾凤蝶的成虫羽化，由于蛹期的不固定，每年有二次高峰：
    • 第一次4－5月
    • 第二次7－9月
  • 成虫习性
    • 雌蝶为了产卵，通常不会远离食草区。
    • 雄蝶则经常会低飞至水边或湿地吸水，甚至也会乘着溪谷气流至海拔500米左右的湿地吸水。
其他种类的凤蝶如升天凤蝶与宽青带凤蝶也有类似宽尾凤蝶雄蝶的习性，早期的学者认为蝴蝶吸水目的是为了降低体温，但最近的研究则研判吸水可补充矿物质。
  • 成蝶有向红色物体飞行的行为，如在出没地放置红色物，会有不错的诱引效果。

[24][25][26]

复育及威胁

生存威胁

目前台湾宽尾凤蝶在生存上遭遇到的威胁有：[9][27]

掠食者 鸟类、蜥蜴、椿象、蜘蛛、猕猴
寄生天敌 姬蜂、茧蜂、寄生蝇
病菌感染 细菌、病毒性病原
人为影响 商业性采集、非法捕捉、开发滥垦
自然灾害 台风、豪大雨、环境或气候变迁

复育计划

台湾檫树复育

台湾檫树是台湾宽尾凤蝶幼虫主要的寄主植物，所以宽尾凤蝶的复育工作，应先以台湾檫树的复育为根本，但此树种属于阳性先驱树种，常出现于扰动后之林分，如崩塌、砍伐或火烧迹地，因此台湾檫树成林后多因其他树种之入侵的演替过程，渐渐被取代而消失，变成以小面积群状分布或单株散生于林分中，少见纯林留存，除此之外，台湾檫树为中海拔山区植物，在平地种植不易，因此不利于宽尾凤蝶之移地试验、复育工作。[9][11][28]

目前宽尾凤蝶复育方式为，于宽尾凤蝶出没地进行台湾檫树幼苗栽植，透过人工育苗、嫁接方式，维持主要栖息地、复育区台湾檫树的族群数量，并长期监测。[29]

人工复育

选定数个台湾宽尾凤蝶栖地附近合适的干扰地，设置复育试验中心、开放性试验区，在试验区内栽植宽尾凤蝶食用植物以进行人工复育，虽然在人工复育的过程中，所得的生态资料可能与野外观察有些许差异，但这是了解其基本生态资讯，最迅速而且资料最充分的研究方法，更可以人工方式测试其繁衍的最佳条件。[29]

除此之外，在栖息地周遭游憩区内，设置宽尾凤蝶教育中心，则可以教育解说的方式，使大众对于宽尾凤蝶之生态重要性有所了解，有利于其生态保育相关工作乃至于其他物种保育工作的推行。[29]

替代食用植物研究

除了台湾檫树以外，目前也正研究木兰科白玉兰叶片在复育时做为幼虫食物替代来源之可行性。[30]

据台师大生命科学系徐堉峰教授之研究，曾以白玉兰作为一只宽尾凤蝶幼虫之饲料，最终该只幼虫顺利成长、化蛹并羽化，因此推测白玉兰可能有作为宽尾凤蝶之紧急替代性实用来源的潜力。[30]

保护区划设

行政院农委会于2000年10月19日于新竹林区管理处辖下林班地、雪霸国家公园之园区内，划设了台湾宽尾凤蝶保护区，公告名称为“观雾宽尾凤蝶野生动物重要栖息环境”，园区面积23.5公顷，设立目的是维护其寄主植物台湾檫树的栖息环境，以利台湾宽尾凤蝶的物种保存。[31]

法规保护

农委会于民国78年至90年之间（1989年－2001年），曾将台湾宽尾凤蝶依文化资产保存法公告为二十三种台湾珍贵稀有动物之一[32]，民国97年后依野生动物保育法第4条的公告修正案，将台湾宽尾凤蝶置于保育类野生动物名录中，名列第一级濒临绝种野生动物，依法不得有随意捕捉、骚扰、饲养、繁殖、买卖等行为。[2]

相关条目

扩展阅读

 
维基共享资源上的相关多媒体资源：台湾宽尾凤蝶

参考资料

  • 脚注
  1. ^ Gimenez Dixon, M. Papilio maraho. The IUCN Red List of Threatened Species. 1996-08-01, 1996: e.T15998A5347143 [2023-05-29]. doi:10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T15998A5347143.en  . 
  2. ^ 2.0 2.1 《保育类野生动物名录》，第39页，台湾，行政院农委会。
  3. ^ （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第5页，台湾，行政院农委会林务局。
  4. ^ 吴永华. 桃色之夢：太平山百年自然發現史. 台北: 行政院农业委员会林务局. 2014. ISBN 978-986-042-176-7 （中文（台湾））. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 《宽尾凤蝶之复育研究》，第6－7页，台湾，雪霸国家公园管理处。
  6. ^ 素木得一、楚南仁博. 新に發見せられしフトヲアゲハに就いて. ゼフィルス. 1934, 5 (4): 177–182 （日语）. 
  7. ^ 徐堉峰，黄嘉龙，梁家源. 臺灣蝴蝶誌第一卷：鳳蝶科. 行政院农业委员会林务局. 2017. ISBN 9789860551570. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Li-Wei Wu ,Shen-Horn Yen ,David C. Lees ,Chih-Chien Lu,Ping-Shih Yang,Yu-Feng Hsu. Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. Plos One. 2015, 10 (10): e0140933. doi:10.1371/journal.pone.0140933. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第7－9页，台湾，行政院农委会林务局。
  10. ^ （1985年）：《国蝶——宽尾凤蝶生态研究》，第343页，台湾，宜兰县顺安国民小学。
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 （1997年）：《稀有种生物之生态调查—宽尾凤蝶之生态研究(二)》，第13－14页，台湾，雪坝国家公园管理处。
  12. ^ （2008年）：《宽尾凤蝶属之亲缘关系及保育遗传研究》，第10页，台湾，国立台湾师范大学。
  13. ^ （1997年）：《稀有种生物之生态调查—宽尾凤蝶之生态研究(二)》，第3页，台湾，雪坝国家公园管理处。
  14. ^ （2009年）：《Systematic Status of Agehana elwesi f. cavaleriei Based on Morphological and Molecular Evidence 》，第271页，台湾， Zoological Studies。
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 （2015年）：特产于东亚- 全球知名的梦幻物种“宽尾凤蝶”身世大解密 （页面存档备份，存于互联网档案馆），台湾，行政院农委会林务局。
  16. ^ （2004年）：《台湾的自然资源与生态数据库》，第173页，台湾，行政院农委会林务局。
  17. ^ （1997年）：《稀有种生物之生态调查—宽尾凤蝶之生态研究(二)》，第8－9页，台湾，雪坝国家公园管理处。
  18. ^ （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第13－15页、第25页，台湾，行政院农委会林务局。
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 （1985年）：《国蝶——宽尾凤蝶生态研究》，第344－346页，台湾，宜兰县顺安国民小学。
  20. ^ （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第41－48页，台湾，行政院农委会林务局。
  21. ^ 21.0 21.1 （2009年）：宽尾凤蝶 形态特征 （页面存档备份，存于互联网档案馆） ，台湾，内政部营建署。
  22. ^ （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第17－19页，台湾，行政院农委会林务局。
  23. ^ （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第22页，台湾，行政院农委会林务局。
  24. ^ （1997年）：《稀有种生物之生态调查—宽尾凤蝶之生态研究(二)》，第6－10页，台湾，雪坝国家公园管理处。
  25. ^ （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第13－20页，台湾，行政院农委会林务局。
  26. ^ （1985年）：《国蝶——宽尾凤蝶生态研究》，第350－352页，台湾，宜兰县顺安国民小学。
  27. ^ （2006年）：《宽尾凤蝶复育计划 宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（二）》，第14页，台湾，行政院农委会林务局。
  28. ^ （2005年）：《台湾檫树天然更新与宽尾凤蝶复育之研究》，第5页，台湾，新竹林区管理处。
  29. ^ 29.0 29.1 29.2 （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第27－32页，台湾，行政院农委会林务局。
  30. ^ 30.0 30.1 （2006年）：《宽尾凤蝶的生态习性与生态需求之研究（三）（总结报告）》，第25页，台湾，行政院农委会林务局。
  31. ^ （2005年）：观雾宽尾凤蝶野生动物重要栖息环境 （页面存档备份，存于互联网档案馆），台湾，行政院农委会林务局。
  32. ^ （2005年）：珍贵稀有动物 （页面存档备份，存于互联网档案馆），台湾，行政院农委会林务局。
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