盾龙属名Kunbarrasaurus)是种小型甲龙类,化石发现于澳洲奥拉汝层英语Allaru Formation,地质年代为早白垩世阿尔比阶。早期曾归入敏迷龙未命名种,直到2015年建立为独立的新属新种:模式种艾氏盾龙Kunbarrasaurus ieversi)。[1]

盾龙属
化石时期:早白垩世
105.3–99.7 Ma
颅骨重建
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
演化支 颌齿类 Genasauria
演化支 装甲类 Thyreophora
演化支 装甲类 Thyreophoroidea
演化支 扁脚类 Eurypoda
亚目: 甲龙亚目 Ankylosauria
演化支 副甲龙类 Parankylosauria
属: 盾龙属 Kunbarrasaurus
Leahey et al., 2015
模式种
艾氏盾龙
Kunbarrasaurus ieversi

Leahey et al., 2015

研究历史

 
澳洲有装甲类出土的地点,盾龙在⑧

1989年11月在昆士兰州瑞奇蒙附近的马拉松站(Marathon Station)发现了一具甲龙类遗骸。1990年1月由劳弗·莫纳英语Ralph Molnar(Ralph Molnar)率领的团队进行挖掘。莫纳在1996年的一篇临时描述论文中归入敏迷龙的未命名种(Minmi sp.)。后来化石经过酸蚀清修并以CT扫描检验,发现可以建立一个新的甲龙类物种。[1]

2015年露西·雷西(Lucy G. Leahey)、莫纳、肯尼斯·卡彭特英语Kenneth Carpenter(Kenneth Carpenter)、劳伦斯·惠摩(Lawrence M. Witmer)、史蒂芬·萨利斯布里(Steven W. Salisbury)命名、描述了模式种兼唯一种艾氏盾龙Kunbarrasaurus ieversi)。属名Kunbarra源自于当地原住民哇拿马拉人英语Wanamara马伊语英语Mayabic languages“盾甲”之意。种名ieversi纪念发现者伊恩·艾弗斯(Ian Ivers)。描述论文内容仅限于头骨部分。[1]盾龙是2015年18种发表于免费阅读期刊的恐龙之一。[2]

正模标本QM F1801出土于阿尔比阶的海洋沉积层奥拉汝层英语Allaru Formation。包括一个近乎完整的头骨、一系列脊柱直到尾巴中段、左肩胛、左手、骨盆、成对股骨与许多装甲。骨头与装甲大部分都关节相连。这个标本不但是冈瓦纳东部(澳洲、南极、马达加斯加、印度)发现过最完整的恐龙化石,也是整个冈瓦纳大陆最完整的甲龙类之一。[1]

另外五个曾归入敏迷龙未命名种的标本在2015年的论文没有一并归入盾龙。[1]

描述

盾龙是种小型装甲英语Armour (zoology)恐龙,四足步行且长有长尾。

 
体型比较

2015年确认了盾龙颅骨的数个鉴别特征。除眶后骨鼻骨的有限凸面外,颅顶几乎完全平坦。颅顶边缘由前额骨、眶上骨和眶后骨构成,与颅骨侧面成直角。眶上骨由一块骨骼构成,而非两块或三块。前额骨仅暴露在颅骨顶部,不能触及眼眶。鼻骨不能触及鼻侧,且限于鼻尖及鼻孔周围更靠近中央的大型孔洞;该孔完全位于鼻骨内,与上颌骨鼻部区域相比体积较大,且从上侧两面都可以与之完全接触。上颌骨纵向延伸达到颅骨全高,并触及颅顶的前额骨。最靠后的牙齿位于眼眶后缘下方。泪骨纵向延伸。翼骨末端不在脑壳处彼此相接,而是被基蝶骨完全隔开。方骨纵向延伸。下颌冠突非常突出。脑壳侧面主要由软骨而非骨骼构成,因此许多脑神经通道必须位于一个大孔中,而非分离的小孔。与整个颅骨相比内耳非常大,不同于所有其它已知恐龙;后者内耳前庭未与脑腔分离,耳蜗板也不是由骨骼组成,前庭非常大以至于半规管缩短。颅骨皮内成骨扁平或最多有一个低矮龙骨。上颅骨角或面颊上没有鳞状骨角或方骨角(或突起)。[1]

 
颅骨背视图及底视图

皮内成骨

盾龙头部、背部、腹部、腿部和尾部皮肤上皆有骨质突起,又称“护体装甲”。现已发现几种类型的装甲,包括小骨片、身体上平行纵向排列的有龙骨小盾甲、鼻部的无龙骨大盾甲、存在于颈部、肩部可能还有尾部的有龙骨大盾甲、臀部的刺状盾甲及尾部嵴状有龙骨盾甲及三角形骨板的组合。颈部有一圈保存完好的盾板,骶部则没有装甲。尾部装甲排列不明,尽管三角形骨板可能在尾巴两侧延伸,沿尾部背面形成一排长长的盾甲。[3]

种系发生学

盾龙于2015年归入甲龙亚目。同年,维多利亚·阿布尔英语Victoria Arbour(Victoria Arbour)等人将QM F1801和敏迷龙正模标本作为独立操作分类单元英语Operational taxonomic unit纳入他们的分析。虽然敏迷龙被发现是甲龙科基干成员,但QM F1801在甲龙亚目中的位置过于原始,无法归入甲龙科结节龙科[4]2015年的盾龙描述论文中认为结论可能正确。[1]2021年,西吉奥·梭托-阿库尼亚(Sergio Soto-Acuña)等人发现盾龙属于南半球甲龙类一个独特的原始谱系――副甲龙类[5]

莱索托龙 Lesothosaurus

腿龙 Scutellosaurus

莫阿大学龙 Emausaurus

小盾龙 Scelidosaurus

扁脚类 Eurypoda
剑龙亚目 Stegosauria

华阳龙 Huayangosaurus

剑龙科 Stegosauridae

甲龙亚目 Ankylosauria
副甲龙类 Parankylosauria

盾龙 Kunbarrasaurus

南极甲龙 Antarctopelta

覆尾龙 Stegouros

真甲龙类 Euankylosauria

结节龙科 Nodosauridae

辽宁龙 Liaoningosaurus

戈壁龙 Gobisaurus

沙漠龙 Shamosaurus

甲龙亚科 Ankylosaurinae

古生物学

 
颅骨CT扫描,展示了颅骨内部结构
 
展示于澳洲国立恐龙博物馆英语National Dinosaur Museum的复原模型,被错误标示为敏迷龙,其实是依据盾龙标本而重建

与其它甲龙类一样,盾龙是种植食动物,区别在于其食性的直接证据来自保存完好、几乎完整的正模标本中的肠道内容物,发现于左髂骨前方的腹腔中。

肠道内容物由纤维或维管组织子实体、球形种子囊泡组织(可能来自蕨类孢子囊)碎片组成。最常见的遗骸是纤维或维管碎片,尺寸统一在0.6至2.7毫米(0.024至0.106英寸)之间并且在末端有清晰的切口,垂直于碎片的长轴。碎片尺寸很小,因此被解释为是从植物上啃下来或是在嘴里碾碎的,这是将食物留在嘴里的方式的证据。这些小碎片可能来自枝或茎,但其尺寸暗示它们是叶片中的维管束。切口整齐和缺乏胃石表明这种动物依靠牙齿而非胃石来研磨食物。种子(宽0.3毫米(0.012英寸))和子实体(宽4.5毫米(0.18英寸))明显被整个吞下。与蜥蜴鸸鹋等现代食草动物的肠道内容物及粪便的比较显示,该物种切割植物材料的过程更为复杂。[6]

参见

参考来源

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Lucy G. Leahey; Ralph E. Molnar; Kenneth Carpenter; Lawrence M. Witmer; Steven W. Salisbury. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ. 2015, 3: e1475. PMC 4675105 . PMID 26664806. doi:10.7717/peerj.1475. 
  2. ^ The Open Access Dinosaurs of 2015. PLOS Paleo. [2021-12-02]. (原始内容存档于2017-07-15). 
  3. ^ Molnar, Ralph E. Armor of the small ankylosaur Minmi. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 341–362. ISBN 0-253-33964-2. 
  4. ^ Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2016, 14: 385–444. 
  5. ^ Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature. 2021-12-01, 600 (7888): 259–263 [2022-04-25]. ISSN 1476-4687. PMID 34853468. doi:10.1038/s41586-021-04147-1. (原始内容存档于2022-05-13) (英语). 
  6. ^ Molnar, Ralph E.; Clifford, H. Trevor. An ankylosaurian cololite from Queensland, Australia. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 399–412. ISBN 0-253-33964-2.