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转运核糖核酸

转运核糖核酸（Transfer RNA），又称传送核糖核酸、转移核糖核酸，通常简称为tRNA，是一种由76-90个核苷酸所组成的RNA[1]，其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化之下，接附特定种类的氨基酸。翻译的过程中，tRNA可借由自身的反密码子识别mRNA上的密码子，将该密码子对应的氨基酸转运至核糖体合成中的多肽链上。每个tRNA分子理论上只能与一种氨基酸接附，但是遗传密码有简并性（degeneracy），使得有多于一个以上的tRNA可以跟一种氨基酸接附。

tRNA
tRNA的结构，其中黄色为3'端的CCA，紫色为接纳茎（acceptor stem），橘色为可变环（variable loop），红色为D环（D arm），蓝色为反密码子环（Anticodon arm），绿色为T环（T arm），
识别符
代号 tRNA
Rfam RF00005
其他数据
RNA类型 tRNA

研究历史

在tRNA被发现以前，佛朗西斯·克里克就假设有种可以将RNA讯息转换成蛋白质讯息的适配分子存在。1960年代早期，亚历山大·里奇、唐纳德·卡斯帕尔（英语：Donald Caspar）等生物学家开始研究tRNA的结构[2]，1965年，罗伯特·W·霍利首次分离了tRNA，并阐明了其序列与大致的结构[3]，他因此贡献而获得1968年的诺贝尔生理学或医学奖。tRNA最早由罗伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功结晶[4]，之后陆续有人提出tRNA苜蓿叶状的二级结构[5]，此结构于1973年由金成镐（英语：Kim Sung-Hou）与亚历山大·里奇的X射线衍射分析证实[6]。另一个由阿龙·克卢格领导英国团队，在同一年发布同样的射线晶体学的发现。

tRNA的发现

1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将14C标记的ATP与微粒体（Microsome）和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后，发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是，当他将14C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后，他惊奇地发现，与RNA合成无关的14C氨基酸也标记了RNA，而且更意想不到的是14C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步，仅将可溶性部分与14C标记的氨基酸和ATP一起保温，则这种14C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此，这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室，并对他们说，1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来，这种 sRNA被命名为tRNA。

tRNA的结构

 
来自酵母转运核糖核酸苯丙氨酸次级三叶草结构
 
tRNA的结构

tRNA为74~95个碱基的小片段RNA链，会折叠成苜蓿叶状的核酸二级结构，呈三叶草形，它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。

tRNA有一级结构（5'到3'的核苷酸方向），二级结构（通常显示为三叶草结构）和三级结构（所有的tRNA具有类似L-形的三维结构，允许它们与核糖体的P、A位点结合）。

特色

  1. 5'端磷酸。
  2. 受体臂（accept stem，也被称作amino acid stem）是一个7个碱基长的臂，其中包含5'端，与有3'端羟基（OH，能结合氨基酸于其上）的3'端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所发现的碱基对。
  3. CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在翻译时，帮助酶识别tRNA。
  4. D臂（D arm）是在一个环（D loop）的端部4个碱基的臂，通常含有二氢尿嘧啶（dihydrouridine）。
  5. 反密码子臂（anticodon arm）有5个碱基，包括反密码子（anticodon）。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列，能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸（lysine）的密码子之一是AAA，相应的tRNA的反密码子可能是UUU（一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。
  6. T臂（T arm）是5个碱基的茎，包括序列TψC。
  7. 修饰碱基（Modified bases）是tRNA中的一些不常见的碱基，如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。

氨酰化

参见：氨酰tRNA

氨酰化（Aminoacylation）是添加一个氨酰基团到化合物的过程。

在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应（aminoacylated）。对于一种氨基酸而言，尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子，但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子，受体臂也起了显著的作用[7]。

反应：

  1. 氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi
  2. 氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

某些生物可能缺少一种或多种氨酰基tRNA合成酶。 这导致通过化学相关的氨基酸被氨酰化的tRNA，并且通过使用一种或多种酶，tRNA被修饰为正确的被氨酰化。

参阅

 
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参考资料

  1. ^ Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541. 
  2. ^ Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7 [2018-09-27]. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. （原始内容存档 (PDF)于2011-01-01）. 
  3. ^ HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; et al. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. （原始内容存档于2019-09-25）. 
  4. ^ Obituary. The New York Times. 1991-07-04. （原始内容存档于2021-04-30）. 
  5. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. （原始内容存档于2007-07-06）. 
  6. ^ Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; et al. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285. 
  7. ^ Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440  . PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763. 
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