偷蛋龙类
偷蛋龙下目（Oviraptorosauria）是群兽脚亚目手盗龙类恐龙，生存于白垩纪的亚洲与北美洲。牠们拥有喙状嘴、羽毛，头顶具有骨质冠饰。偷蛋龙下目包含偷蛋龙科、近颌龙科、以及数个不属于以上科的物种，包括拟鸟龙、尾羽龙、以及原始祖鸟。牠们的体型从小如火鸡的尾羽龙，大至8米长、1.4公吨重的巨盗龙[1]。如同其他手盗龙类，偷蛋龙下目接近鸟类的祖先，牠们曾经被认为事实上代表者原始的无法飞行鸟类[2]。目前最完整的偷蛋龙类化石，发现于亚洲；而北美洲的偷蛋龙类化石，则零缺较不完整[3]。
偷蛋龙类 化石时期：白垩纪，
| |
|---|---|
| |
| 安祖龙的头骨，属于近颌龙科 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 演化支： | 新兽脚类 Neotheropoda |
| 演化支： | 鸟吻类 Averostra |
| 演化支： | 坚尾龙类 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龙类 Orionides |
| 演化支： | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
| 演化支： | 虚骨龙类 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
| 演化支： | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
| 演化支： | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
| 演化支： | 手盗龙类 Maniraptora |
| 演化支： | 廓羽盗龙类 Pennaraptora |
| 演化支： | †偷蛋龙类 Oviraptorosauria Barsbold, 1976 |
| 演化支 | |
| 异名 | |
| |
目前已知最古老的偷蛋龙类是原始祖鸟、切齿龙，也是体型最粗壮的偷蛋龙类。原始祖鸟、切齿龙的化石都发现于中国辽宁省的义县组，地质年代约1亿2500万年前，相当于白垩纪早期的阿普第阶。簧椎龙、鞘虚骨龙的化石状态破碎，有可能是偷蛋龙类的原始物种。近年在英格兰的瓦德赫斯特粘土组（Wadhurst Clay Formation）地层发现的一节小型脊椎骨，拥有类似偷蛋龙类的特征，而这地层的年代约1亿4000万年前。如果这化石属于偷蛋龙类，将使偷蛋龙类的演化起源食代提早[4]。
生理构造
偷蛋龙下目与其他手盗龙类的最不同处在于头骨的形状。牠们具有短吻突，大型喙状嘴，缺乏牙齿，使头部看似鹦鹉。有些物种的头顶具有骨质冠饰。下颌有大型洞孔。原始物种的前上颌骨具有少数牙齿，切齿龙的门牙大，形状呈獠牙状。尾巴短，基部宽。手臂与手部长，肩带大，鸟喙骨缩小，有明显的肌肉附着点，显示手臂肌肉强壮。
天青石龙、似尾羽龙的最后4节尾椎骨愈合，Halszka Osmolska等人主张这些骨头形成尾综骨，是尾部羽毛的附着处；但劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）在2002年提出这些骨头与鸟类的尾综骨并不相同[5][6]。
羽毛
偷蛋龙类的羽毛证据出现在数个物种上。少数原始的偷蛋龙类物种，例如尾羽龙，曾发现发展良好的羽毛痕迹，尤其是在前肢与尾巴上，显示这些羽毛至少具有视觉展示物的功能。其次，至少有数个偷蛋龙类（天青石龙、似尾羽龙、葬火龙、窃螺龙）曾发现一个尾综骨，尾综骨位于尾巴末端，现代鸟类的尾综骨被用来支撑一丛羽毛[5][7]。拟鸟龙曾经发现过羽茎瘤（Quill knobs），一种位在尺骨上的羽毛附着点[8]。此外，许多的偷蛋龙科标本因为发现了类似现代鸟类的伏窝姿势而著名。根据这些标本的手臂位置，如果牠们没有翼与覆盖的羽毛的话，将不能覆盖牠们的蛋[9]。
古生物学
食性
偷蛋龙下目的食性并未被完全了解。牠们曾被认为是肉食性、草食性、以软体动物为食、或者是以蛋为食；最后者不再被认为有效。
有些物种以小型脊椎动物为食。证据来自于一个偷蛋龙的身体部位曾发现一个蜥蜴骨骸，以及在一个葬火龙蛋巢中发现两个幼年伤齿龙科的头颅骨。倾向草食性的证据，则是曾在尾羽龙身上发现胃石。同时也有牠们的食物也包含软体动物的意见。
这群动物起初被认为是偷蛋的动物，这是根据在蒙古发现的一个正位于原角龙蛋巢上的偷蛋龙。最近的研究显示该只动物其实是位在自己的蛋巢之上[10]。
繁衍
目前已经发现数个偷蛋龙类的蛋巢化石，并有数个孵蛋姿势的偷蛋龙类化石，位在规则排列的蛋化石上方。这些蛋以两颗相邻方式排列，排列成一个圆形。一个发现于中国的偷蛋龙类标本，骨盆位置有两颗未产下的蛋。这显示偷蛋龙类是多次产下少量的蛋，而非单次产下大量的蛋，与现代鳄鱼不同。科学家推测，偷蛋龙类可能一次产下两颗蛋（或偶数蛋），因此才会产生两颗相邻方式排列的蛋。偷蛋龙类的蛋形状为长椭圆形、一端尖、一端圆，而圆端朝向蛋巢的中心。科学家推测，蛋的形状、排列显示偷蛋龙类的产蛋方式与行为[11]。
这两颗位于产道的完整蛋，显示偷蛋龙类的产蛋习性，介于现代鳄鱼、鸟类之间。现代鳄鱼具有两个输卵管，一次产下大量的蛋。而偷蛋龙类则是一次产下少量的蛋，较类似现代鸟类[11]。
分类学
保罗·塞里诺（Paul Sereno）在2005年建立偷蛋龙形类（Oviraptoriformes），包含：恐龙之中，亲缘关系接近偷蛋龙，而离麻雀较远的所有物种。镰刀龙超科通常也被认为属于偷蛋龙形类[12]。在2009年，L.E. Zanno等人则提出，镰刀龙类不是偷蛋龙类的近亲，而且更为原始[13]。
偷蛋龙下目的内部分类仍有争议。大部分研究将偷蛋龙类分为：近颌龙科、偷蛋龙科，而偷蛋龙科再分成：雌驼龙亚科、偷蛋龙亚科；雌驼龙亚科的体型较小、前肢较短、缺乏头冠，偷蛋龙亚科的体型较大、前肢较长、具有头冠。近年种系发生学研究提出不同结果，许多近颌龙科的物种，其实亲缘关系较接近于有头冠的偷蛋龙科。近颌龙本身被改归类于偷蛋龙科的单足龙亚科，而近颌龙科不被认为是有效分类单元[14]。
真正的鸟类？
在2007年，爱伦·特纳（Alan H. Turner）等人的亲缘分支分类法研究提出偷蛋龙下目是手盗龙类的一个分支，不属于鸟类。他们发现偷蛋龙下目是镰刀龙超科的姊妹分类单元，两者比任何近鸟类更为原始[15]。
即使缺乏直接的羽毛证据，大部分偷蛋龙类因为类似鸟类，所以数个科学家认为牠们是真正的鸟类，比始祖鸟更为衍化；驰龙科也有相同的情况。葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）先后在1998年与2002年写过大量关于这假说可能性的研究，而Teresa Maryanska等人在2002年公布了一个学术性研究，详述这个假说[16][17][18]。麦可·班顿（Michael Benton）在他的广泛层面分类书籍《Vertebrate Paleontology》（2004年）中，也将偷蛋龙类列为鸟纲的一个目[19]。然而，许多研究者不同意这种分类方式，继续将偷蛋龙下目列为手盗龙类之内，并比驰龙科较为原始[15]。
系统发生学
以下演化树是根据菲力·森特（Phil Senter）在2007年的研究[20]：
| 偷蛋龙下目 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
骨学
偷蛋龙下目具有短喙、类似喙状嘴的大型下颌骨头、长的顶骨。最原始物种的前上颌骨具有4对牙齿，切齿龙的门牙大，形状呈獠牙状。较衍化物种的颌部没有牙齿。较衍化物种的头颅与脊椎的气腔大。偷蛋龙类具有U形的厚叉骨，胸骨大，整体看来较总长为宽，与鸟类、驰龙科不同。手臂的长度约是后腿的一半，长度超过脊柱前段的1/2。牠们的手掌长，上有三根手指，尾羽龙与雌驼龙的第三指缩小。牠们具有5到8节荐椎。耻骨接近垂直。胫骨比股骨长15%到25%。尾巴短，尾椎的数量约24节，近侧处很厚，横突（Transverse processes）宽[2]。坐骨具有明显、三角形的坐骨突（Obturator process），这是个原始的特征，并缺乏鸟类拥有的下月背突（Proximodorsal process）。肩带原始。肩胛骨呈宽带状，末端扩大。鸟喙骨的形状类似原始虚骨龙类，近侧有上鸟喙骨神经孔（Supracoracoidal nerve foramen），以及中度的双头结节[6]。
参考资料
- ^ Xu, Xing; Tan, Qingwei; Wang, Jianmin; Zhao, Xijin; Tan, Lin. A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China. Nature. 2007-06, 447 (7146) [2022-08-07]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature05849. （原始内容存档于2022-03-24） （英语）.
- ^ 2.0 2.1 Osmolska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmolska. "Chapter 8 Oviraptorosauria" University of California Press.
- ^ Varricchio, D. J. 2001. Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda) dinosaurs from Montana. pp. 42–57 in D. H. Tanke and K. Carpenter (eds.), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, Indianapolis, Indiana.
- ^ Naish, Darren; Sweetman, Steven C. A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in south-east England. Cretaceous Research. 2011-08-01, 32 (4) [2022-08-07]. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001. （原始内容存档于2015-09-24） （英语）.
- ^ 5.0 5.1 He, T., Wang, X.-L., and Zhou, Z.-H. (2008). "A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China." Vertebrata PalAsiatica, 46(3): 178-189.
- ^ 6.0 6.1 Witmer, L.M. (2005). "The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils." Pp. 3-30 in Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. ISBN 978-0-520-20094-4
- ^ W. Scott Persons, IV, Philip J. Currie, and Mark A. Norell. Oviraptorosaur tail forms and functions. Acta Palaeontologica Polonica. in press [2013-01-08]. doi:10.4202/app.2012.0093. （原始内容存档于2020-08-20）.
- ^ Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds." Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 31: 5-92. [in Russian]
- ^ Hopp, Thomas J., Orsen, Mark J. (2004) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Chapter 11. Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers" Currie, Koppelhaus, Shugar, Wright. Indiana University Press. Bloomington, IN. USA.
- ^ Norell M.A., Clark J.M., Chiappe L.M., Dashzeveg D. A nesting dinosaur. Nature. 1995, 378 (6559): 774–776. doi:10.1038/378774a0.
- ^ 11.0 11.1 Sato, T., Cheng, Y., Wu, X., Zelenitsky, D.K. and Hsaiao, Y. (2005). "A pair of shelled eggs inside a female dinosaur." Science, 308(5720): 375.
- ^ Sereno, P. C. (2005). Stem Archosauria （页面存档备份，存于互联网档案馆）. TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. Retrieved on 2009-08-18.
- ^ Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029.
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2010) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ 15.0 15.1 Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381 [2008-06-21]. doi:10.1126/science.1144066. （原始内容存档 (PDF)于2010-11-05）.
- ^ Maryanska, T., Osmolska, H., & Wolsam, M. Avialian status for Oviraptorosauria. Acta Palaeontologica Polonica. 2002, 47 (1): 97–116.
- ^ Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002.
- ^ Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988.
- ^ Benton, M. J. (2004). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
- ^ Senter, Phil. A new look at the phylogeny of coelurosauria (Dlnosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 2007-01, 5 (4) [2022-08-07]. ISSN 1477-2019. doi:10.1017/S1477201907002143. （原始内容存档于2022-03-16） （英语）.
- Rinchen Barsbold, R. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 1983, 8: 39–44.