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南美短面熊属

南美短面熊属（学名：Arctotherium），又称南美熊属，是已灭绝的南美洲熊科眼镜熊亚科，为中美洲及南美洲的特有种[1]。牠们的祖先在更新世晚期时，透过上新世晚期形成的巴拿马地峡自北美洲迁徙至南美洲（称为“南北美洲生物大迁徙”），多半栖息于开放草地或混合林地[2]。南美短面熊属包含了一个生存年代较早、体型较大的物种－窄齿南美熊，以及数个其他生存年代较晚、体型较小的物种（约与现存熊科物种体型相当）[3]。牠们的亲缘关系比起北美洲的短面熊更接近于同样生存于南美洲的眼镜熊，这意味着南美短面熊与短面熊的巨大体型为趋同演化，可能是为了能够在争夺猎物尸体时赢过其他肉食性动物[4]。

南美短面熊属
化石时期：晚上新世-早全新世
~2.588–0.010 Ma
▼
博奈尔南美熊（A. bonariense）复原图
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 食肉目 Carnivora
科： 熊科 Ursidae
亚科： 眼镜熊亚科 Tremarctinae
属： †南美短面熊属 Arctotherium
Bravard 1857
模式种
†Arctotherium bonariense
Gervais 1852
种

†博奈尔南美熊 A. bonariense (Gervais, 1852)
†窄齿南美熊 A. angustidens (Gervais & Ameghino, 1880)
†古老南美熊 A. vetustum (Ameghino, 1885)
†温氏南美熊 A. wingei (Ameghino, 1902)
†塔里哈南美熊 A. tarijense (Ameghino, 1902)

异名
属异名
  • Pararctotherium Ameghino 1904
种异名
  • A. angustidens:
    • Arctotherium latidens Bravard 1857
  • A. bonariense:
    • Arctodus bonariensis Perea and Ubilla 2001
    • Arctotherium bonaerense ?
    • Pararctotherium enectum Ameghino 1904
    • Ursus bonariensis Gervais 1852
  • A. tarijense:
    • Pararctotherium pamparum Ameghino 1904
  • A. wingei:
    • Arctotherium brasiliensis Lund 1804
    • Arctotherium brasiliense Lund 1838
    • ?Panthera balamoides? Stinnesbeck 2019

词源学

南美短面熊属的属名来自希腊语，arktos 意为“熊”，-therium 意为野兽，即“熊一样的野兽”。 南美熊属下有一种体型极大的窄齿南美熊（A. angustidens），其种名意为“狭窄的牙”，有时也被直接简称为细齿巨熊。

演化历程

眼镜熊亚科

南美短面熊属属于眼镜熊亚科，该亚科亦包含了生存于北美的短面熊属及眼镜熊属。眼镜熊亚科演化自牠们生存于亥姆菲尔阶（英语：Hemphillian）中期（约一千万年前的晚中新世）北美洲的共同祖先上熊属[4]；上熊属的化石纪录最后约于早布兰卡阶（英语：Blancan）（上新世晚期，约330万年前）消失。而在中新世晚期至上新世赞克尔期（约500万年前），眼镜熊亚科与其他熊科演化支辐射分化出了许多新物种，肇因于当时世界环境的剧变。中新世末时，全球气温下降，逐渐发展出明显的四季，许多森林逐渐被较为低矮的草所取代，这样的环境改变也导致了欧亚大陆上60–70%的动物属、北美洲70–80%的动物属走向绝种[5]。

近年来的基因研究显示短面熊与其他眼镜熊亚科演化支约为480万年前分支，而南美短面熊属则与眼镜熊属约是于410万年前分支[4]。有趣的是，三个属最古老的化石纪录均发现于地层年代布兰卡阶的北美洲。其中最古老的南美短面熊属化石纪录为发现于萨尔瓦多的库斯卡特兰组（英语：Cuscatlán Formation）的一颗牙齿，地层年代属上新世晚期（258.8万年前）[6]。

南美洲

目前已知属于南美短面熊属最古老的化石为出土于阿根廷布宜诺斯艾利斯窄齿南美熊的遗骸。更早期的南美短面熊属演化历史则仍然未知，包括牠们是如何或何时演化成如此巨大的体型。窄齿南美熊约生存于100万至70万年前的更新世早至中期[3][7]。

窄齿南美熊约于更新世晚期（约70万年前）开始时灭绝，由体型中等的南美短面熊属物种取而代之。在这之后记录到的物种为古老南美熊（千叶期（英语：Chibanian））、体型较为壮硕的博奈尔南美熊（千叶期至晚更新期（英语：Late Pleistocene））及塔里哈南美熊（千叶期至格陵兰期）。体型最小但分布最广泛的温氏南美熊目前化石纪录年代虽只有晚更新期至格陵兰期，但这是由于牠们倾向分布于热带地区，而热带地区的遗骸一般较难形成化石，从而缺乏纪录。另外于一些研究中，特征较为原始的古老南美熊与温氏南美熊被认为牠们最早出现的年代甚至可能早于窄齿南美熊[1]，而博奈尔南美熊与塔里哈南美熊则被认为是最晚出现的南美短面熊属物种[1][8]。但即使古老南美熊与温氏南美熊在南美短面熊属中被认为较为原始，牠们却是生存年代与分布范围最为广泛的两个物种，所发现的化石纪录也最为丰富。此外有学者提出于更新世晚期可能还存在一种生存于安地斯山脉地区的南美短面熊物种[9]，但目前在该地区发现的化石仍多半认为是属于眼镜熊[10]。

有趣的是，随着时间演进，越晚期的南美短面熊属物种有体型越小的趋势，而生存于北美洲的短面熊属则有体型逐渐增大的趋势[3]。

支序图

底下支序图为南美短面熊属中各物种之间的演化关系[1][8]：

眼镜熊亚科 Tremarctinae
 
南美短面熊属 Arctotherium
 
 
 

博奈尔南美熊 A. bonariense

 
 

塔里哈南美熊 A. tarijense

 
 
 

窄齿南美熊 A. angustidens

 
 
 
 

古老南美熊 A. vetustum'

 
 

温氏南美熊 A. wingei

 
 
 
 
 

眼镜熊 Tremarctos ornatus  

 
 

描述

分类学

 
眼镜熊亚科现存唯一的物种眼镜熊，占据了与温氏南美熊相同的生态位。

南美短面熊属由赫曼·伯迈斯特（英语：Hermann Burmeister）于1879年命名。眼镜熊亚科的物种具有看起来较其他熊亚科物种较短的口鼻部，因此又被称为是“短面熊”。然而实际上是因为眼镜熊亚科的物种具有位在颅骨较后方的颚部与较短的鼻骨，包括南美短面熊在内整体来说牠们的面部并没有较熊亚科物种来得短[11]。尽管体型的大小有助于区分，但只有头骨和牙齿的特征才能确切用于区分物种[12]。南美短面熊属各物种上犬齿的差异不大，主要是大小的不同，其中温氏南美熊具有其中最小的上犬齿。温氏南美熊的下犬齿有两个釉嵴，与狭齿南美熊和塔里哈南美熊相同，而在古老南美熊和博奈尔南美熊上则具有三个嵴。在古老南美熊上，远心嵴与近心嵴都偏小，而狭齿南美熊和塔里哈南美熊的两个嵴则较大[13]。

尽管短面熊、博奈尔南美熊和温氏南美熊的肘关节形状暗示了牠们可能保留了半树栖的生活形式，但肘关节的大小却不支持这样的说法。由于这些物种肘关节的内侧髁特别扩大，这让短面熊和南美短面熊的前肢保留更高的灵活度，类似于现存的大猫熊。尽管随着食性转移至食腐而趋同演化出更巨大的体型[4]，高度灵活的前肢对这些物种的生存仍然可能是有利的，因此该特征得于保留，即使巨大的体型已无法再爬上树[14]。

体型

由于眼镜熊亚科现存唯一的物种眼镜熊具有明显的两性异形（成年雄性的体型多半可较成年雌性大上30%–50%[9]）；依据亲缘包围法（英语：Phylogenetic bracketing），以及南美短面熊属物种得以于资源丰富度不同环境及生态位的适应能力，得以推测为何牠们物种及个体间的体型具有这么大的差异性[3]。

有许多方法被提出用以估算南美短面熊属物种的体重，其中一项于2006年所出版的研究计算了两个物种的体重：博奈尔南美熊的体重约为106至122千克（234至269磅）、塔里哈南美熊的体重则约为102至189千克（225至417磅）[15][16]。

根据另一项2009年所出版的研究，南美短面熊属物种的体重如下：温氏南美熊约为51至150千克（112至331磅）、古老南美熊约为102至300千克（225至661磅）、塔里哈南美熊约为135至400千克（298至882磅）、博奈尔南美熊约为171至500千克（377至1,102磅）、窄齿南美熊约为412至1,200千克（908至2,646磅）[17]。另一项研究指出编号MACN 971的塔里哈南美熊个体体重为231千克（509磅）[8]、发现于巴西辐合带的温氏南美熊个体体重约为83千克（183磅）[18]。

2011年从布宜诺斯艾利斯出土的窄齿南美熊肱骨化石推算，该个体的体重约在983至2,042千克（2,167至4,502磅）之间，然而这样的推算被认为不太可能，因此最后保守的估计体重为 1,588至1,749千克（3,501至3,856磅）。另外该个体站立时的高度预估约为3.4、4.3米（11、14英尺），这让牠成为目前已知体型最大的熊，也是体型最大的陆域食肉目哺乳动物[3]。

分布与栖息地

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
南美短面熊属物种的分布地理位置
  未定种   窄齿南美熊（A. angustidens.）   博奈尔南美熊（A. bonariense）   塔里哈南美熊（A. tarijense）   古老南美熊（A. vetustum）   温氏南美熊（A. wingei）

几乎所有的南美短面熊属物种都分布于南美洲的南锥体地区，尤其在阿根廷，其中于布宜诺斯艾利斯省拥有最丰富的化石纪录。少数的例外则包括在巴西发现了可能属于古老南美熊的化石[1]、在萨尔瓦多有一颗布兰卡期（英语：Blancan）的南美短面熊非确认物种牙齿[6]，以及几乎只生活在南美洲北部地区的温氏南美熊。

到了晚更新世时期，塔里哈南美熊几乎占据了安第斯山脉以东的属开阔及半干旱的潘帕斯和巴塔哥尼亚地区、阿根廷、智利[19][20]、玻利维亚南部和乌拉圭[21]。而博奈尔南美熊则可能在晚更新世时期与塔里哈南美熊同时存在于乌拉圭[22]。

另一方面，温氏南美熊分布于南美洲更北部的混合/森林和热带地区[23]，从巴西的疏林草原一直延伸到玻利维亚[13][24]、委内瑞拉[10]，并且一路延伸至北美洲（伯利兹和墨西哥的犹加敦半岛）[25]。

古生物学

上新世晚期与更新世早期

目前已知最古老的南美短面熊属样本是在萨尔瓦多库斯卡特兰组（英语：Cuscatlán Formation）发现的一颗乳牙（右上第一前臼齿），该地区同时也发现了部分的恐犬头骨，地层年代属于上新世晚期（258.8万年前）。这颗牙齿的古老特征和大小被认为最接近于窄齿南美熊，但由于除此样本外目前所发现的其他乳齿化石纪录仅有另一例（属于塔里哈南美熊），可供比对的样本数不足，因此只能将其该枚于上新世时期发现的乳牙化石认定属于南美短面熊属的未命名种[6]。

一直到100万年前，才正式有南美短面熊属的化石纪录，以阿根廷布宜诺斯艾利斯省的窄齿南美熊为代表物种。窄齿南美熊是早更新世时期唯一已知的南美短面熊属物种[6][3]。

最早记录到的南美短面熊属化石与其他数种食肉目一同于南美洲发现，包括刃齿虎、似剑齿虎、美洲狮、美洲豹、体重介于25至35千克（55至77磅）的大型犬科物种，以及几种小型（小于15公斤）的鼬科、犬科、猫科和臭鼬科物种[26]。

从北美洲入侵至南美洲的食肉目物种，包括短面熊和刃齿虎，可能很快就占据了先前南美洲顶级掠食者的生态位，取代了原先生存于南美洲的掠食者如袋犬目与恐鹤科，两者在食肉目掠食者入侵至南美洲后数量即大幅减少[3]。

窄齿南美熊

在恩塞纳丹阶（英语：Ensenadan），唯有刃齿虎可以和窄齿南美熊的体型相媲美，其他较小型的掠食者如兽鼬犬（英语：Theriodictis）、内氏犬（英语：Canis gezi）[27]、原犬、美洲豹和美洲狮也是早更新世阿根廷的掠食者群落中的一部分。科学家相信，在这个动物群周转事件中，以食腐为主的浣熊科恰帕熊的灭绝可能是导致窄齿南美熊巨型化的关键因素之一[4][16]。透过碳同位素分析，窄齿南美熊的食性被推测为杂食性，且以肉类为主[16][28]。除了以大型植食动物的尸体为食之外，从窄齿南美熊的牙齿磨损程度与标本中大量断裂牙齿的频率（尤其是年龄较大的个体）显示，牠们同时也会主动去捕猎大型植食动物，包括马、貘、骆驼、马科、雕齿兽、地懒、箭齿兽和南方乳齿象（英语：Notiomastodon）等[28][20]。在已知的南美短面熊属牙齿化石中，只有一个博奈尔南美熊的牙齿化石具有与窄齿南美熊相同的牙齿裂痕，然而所有南美短面熊属的中臼齿咬合表面普遍均存在有一定程度的严重磨损[28]。此外，在一个体型巨大的窄齿南美熊化石上发现的病理学分析显示，该个体身上曾带有许多严重的伤口，即使曾有感染，但经过长时间后已经愈合[3]，显示窄齿南美熊是一种时常会与同类或其他动物竞争的物种。

在一个古洞穴（英语：paleoburrow）中曾发现了三只窄齿南美熊个体（学者认为牠们是一头母熊与她两只年幼的幼崽）[29]，这表明窄齿南美熊可能可能以家族为单位行群体生活。塔里哈南美熊和温氏南美熊也被认为会居住在古洞穴中[30]。与眼镜熊生存的热带和温带栖息地不同，更新世阿根廷具有十分明显的季节性气候，而有时气候会显得恶劣，这让冬眠成为南美短面熊有效的生存策略，就像现存的熊亚科的熊一样[29]。有学者认为，窄齿南美熊属会占领被异关节总目物种挖掘出的洞穴，包括磨齿兽科的舌懒兽（英语：Glossotherium）、股骨懒（英语：Scelidotheriidae）以及潘帕兽科的潘帕兽（英语：Pampatherium）[31]。由于在南北美洲生物大迁徙之前存在较少的古洞穴，科学家认为，自北美洲迁徙而来的食肉目掠食者（尤其是窄齿南美熊）所带来的捕食压力，迫使这些异关节总目物种去挖掘洞穴来躲避天敌[30]。

更新世中期之后

 
生活在半干旱平原上的骆驼科物种，例如图中的原驼，可能为南美短面熊属的猎物之一。

随着更新世中期的南美洲逐渐建立起稳定的食物网，南美短面熊属的食性开始恢复到更经典的熊科食性[11][32]。在窄齿南美熊灭绝后，南美短面熊的食性呈现出两种分歧。博奈尔南美熊与塔里哈南美熊的食性偏向多样化的杂食性[8]，而古老南美熊与温氏南美熊则主要以植物为食[3]。然而，由于古老南美熊和温氏南美熊是南美短面熊属中最古老的物种，牠们的出现必定早于更新氏早期恩塞纳丹阶出现的窄齿南美熊[1]。

此外，温氏南美熊也并非一直都以植食为主，当环境资源不稳定时牠们也会转以肉食为主[18]。例如，在卢哈尼安阶（英语：Lujanian）南美洲所发现的草食动物，例如舌懒兽（英语：Glossotherium）与马，化石上，发现有许多咬痕，推测是由于南美短面熊的食腐行为所致[16][33]。

博奈尔南美熊与塔里哈南美熊

博奈尔南美熊和塔里哈南美熊的多半以重量约100公斤的猎物为食[15]。在晚更新世的阿根廷，塔里哈南美熊与刃齿虎、更新世南美洲豹、美洲狮、伪狐、食蟹狐、獾臭鼬、负鼠（英语：Didelphis）和祖南美胡狼（英语：Dusicyon avus）竞争[34][35]，除了食用腐肉、植物、小型猎物外南美短面熊偶尔也会狩猎骆驼科物种与马[32]。尽管随着栖息地区往南，南美短面熊越倾向以肉类为食，但碳同位素分析显示塔里哈南美熊的猎物重量上限为300公斤，这使得体型更为巨大的（亚成年和幼年）哺乳动物，如嵌齿象、地懒和箭齿兽，仅会被刃齿虎或更新世南美洲豹狩猎[15]。在卢哈尼安阶（英语：Lujanian），除博奈尔南美熊外，其他掠食者还包括了刃齿虎、内氏犬（英语：Canis nehringi）、鬃狼以及人类[15][34][36]。然而，来自智利南部Baño Nuevo-1洞穴的一颗不完整的南美短面熊属（可能属于塔里哈南美熊）牙齿化石有残留蛀蚀的痕迹，推测可能是由于食用高碳水化合物丰富的食物所导致，如水果或蜂蜜。2015年，针对该牙齿进一步的微观分析显示该牙齿上可能还有来自于食用高纤维的植物及骨头所导致的磨损，属常见杂食性动物牙齿磨损的特征[20]。

古老南美熊与温氏南美熊

 
热带稀树草原与森林，一如现今的塞拉多，为更新世时期南美洲主要分布的生态系（现今则被亚马逊盆地取代），并延伸至中美洲；这也是温氏南美熊偏好的栖息地。

根据温氏南美熊的多个牙齿以及碳同位素研究结果显示[11][13]，至少在巴西辐合带内，温氏南美熊呈现了高度的植食性，主要以C3类植物为食，尤其是水果与叶片[18][37]。但这并不排除牠们会猎食肉类的可能性，同一项研究也指出，由碳同位素峰值表明温氏南美熊可能会狩猎懒兽（英语：Nothrotherium）（可能为年幼个体或是取食尸体），以及同类相食。同样的同类相食行为在现今的美洲黑熊和北极熊上也能观察到[18]。根据2021年的一项研究，温氏南美熊的猎物最大可能不会超过自身体重（约83公斤）[18]。

在巴西热带辐合带的稀树草原森林中[38]，温氏南美熊、美洲狮和美洲豹为当地的次要掠食者，而毁灭刃齿虎则是当地的主导掠食者，不过牠们仍会避免在更开阔的草原上与原犬竞争[18][37][39]。由于温氏南美熊体型较小且更偏向草食性，牠们可能还与当地其他较小型的食肉目物种竞争，这包括了细腰猫、伪狐、鬃狼、食蟹狐、兽鼬犬（英语：Theriodictis）、薮犬（英语：Speothos）、南美浣熊、浣熊、狐鼬、墨西哥獾臭鼬（英语：Striped hog-nosed skunk）、巢鼬与虎猫[13]。此外，温氏南美熊也与栖息于南美洲西北部的恐狼和致命刃齿虎，以及生存于中美洲的美洲狮、灰狼和郊狼共存[40][41][25][42]。另外，在更新世晚期犹加敦半岛也发现了温氏南美熊与原犬属（先前被认为只分布于南美洲）的化石，这暗示了在南北美洲生物大迁徙事件中，动物物种的交流比原先所预想的还频繁复杂[25]。

古生态学

现存的眼镜熊虽然主要以植食性为主，但牠们也可以是活跃的掠食者。眼镜熊会突袭并试图骑上猎物，透过体重来压倒牠，并利用长爪跟口发动攻击。此外，眼镜熊也会将猎物赶向较崎岖的地形、山坡或悬崖附近，促使猎物失足摔死。 杀死猎物后，眼镜熊会将牠拖至树上的巢穴或密林之后才开始享用。科学家认为作为眼镜熊近亲的南美短面熊也会采类似的狩猎策略[28]。但有一点不同的是，南美短面熊被认为不具有爬树（英语：Arboreal locomotion）的能力[14][29]。

灭绝

南美短面熊属的最后已知化石纪录包括在乌拉圭萨尔托省地层年代约36,900或14,485年前的博奈尔南美熊化石[43]、地层年代10,345年前智利巴塔哥尼亚的塔里哈南美熊化石[20]、地层年代12,850年前墨西哥犹加敦半岛白洞系统（英语：Sistema Sac Actun）中的温氏南美熊化石[25]。而在地层年代9,000年前的委内瑞拉拉韦拉德科罗也有发现疑似属于温氏南美熊的化石[10]。有趣的是，在墨西哥犹加敦半岛黑洞系统中，科学家同时发现了温氏南美熊与人类（英语：Naia_(skeleton)）的化石遗骸[44]。

眼镜熊属一直到全新世时期才出现在南美洲的化石纪录中[45]，这代表了现存的眼镜熊可能是于北美洲演化出来后才重新迁移至南美洲的[4][11][46]，时间可能是在温氏南美熊濒临灭绝的时候[25]。随着眼镜熊逐渐向南迁徙至进入南美洲，牠们也有可能会与残余的南美短面熊物种发生杂交[47]。

参考文献

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维基物种上的相关信息：南美短面熊属
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