卡玛卡玛群

摩洛哥東南方靠近阿爾及利亞邊界處的一個地層組

卡玛卡玛群(英语:Kem Kem Group),又称卡玛卡玛地层卡姆卡姆地层(Kem Kem beds)[2],旧称卡玛卡玛组(Kem Kem Formation),是以摩洛哥阿尔及利亚交界处为中心,遍布非洲西北部的一个地层单位,分为较年轻的都伊拉组(Douira Formation)与较古老的狮子山组(Gara Sbaa Formation),地质年代约为白垩纪中后期的森诺曼阶[3]。许多恐龙的化石在此被发现[1],另外也包括鱼类乌龟鳄鱼翼龙类的化石。

卡玛卡玛群
地层年代白垩纪森诺曼期[1]
~98–92.5 Ma
卡玛卡玛动物群的复原图
类型
岩性
主要砂岩
地点
经纬度30°54′N 4°00′W / 30.9°N 4.0°W / 30.9; -4.0
地区拉希迪耶塔菲拉勒特
国家 摩洛哥
 阿尔及利亚
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卡玛卡玛群在摩洛哥的位置
卡玛卡玛群
卡玛卡玛群 (摩洛哥)
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已发现的化石

软骨鱼纲

软骨鱼纲
发现地点 发现部位 备注 图片
无尖齿鱼科未定属
Acrodontidae indet.[4]
未定种 属于弓鲛目
巴哈利亚鲨属
Bahariyodon[4]
巴氏巴哈利亚鲨
B. bartheli
属于弓鲛目
白垩锥齿鲨属
Cenocarcharias[4]
细纹白垩锥齿鲨
C. tenuiplicatus
一颗牙齿[4] 属于白垩刺甲鲨科
Distobatus[4] D. nutiae 属于弓鲛目
哈氏鲨属英语Haimirichia
Haimirichia[4]
阿蒙哈氏鲨
H. amonensis
一颗牙齿[4] 属于鼠鲨目
格氏鳐属
Marckgrafia[4]
利比亚格氏鳐
M. lybica
13颗牙齿[4] 属于鳐总目
帆锯鳐属
Onchopristis
努米底亚帆锯鳐
O. numida[5]
目前已知体型最大的锯鳐,属于鳐目[6]
 
吻突与牙齿化石
佩氏鳐属
Peyeria[4]
利比亚佩氏鳐
P. libyca
3颗牙齿[4] 可能为努米底亚帆锯鳐的次异名
外侧棘鲨属英语Tribodus
Tribodus[4]
未定种 属于弓鲛目

条鳍鱼总纲

条鳍鱼总纲
发现地点 发现部位 备注 图片
阿德里亚娜鱼属
Adrianaichthys[4]
潘氏阿德里亚娜鱼
A. pankowskii
鳞片[7]与两具颅骨[8] 属于雀鳝目,原本被认为属于鳞齿鱼属英语Lepidotes,但之后被重新分类至独立属[9]
非洲甲鲶属英语Afrocascudo
Afrocascudo[10]
撒哈拉非洲甲鲶
A. saharaensis
属于新鳍亚纲,可能属于甲鲶科或属于雀鳝目奥巴鱼科的幼年个体[11]
阿加西鱼属英语Agassizilia
Agassizilia[12]
伊尔富德阿加西鱼
A. erfoudina
可能属于坚齿鱼科
阿古尔特鱼属
Agoultichthys[4]
查氏阿古尔特鱼
A. chattertoni
属于条鳍鱼总纲,但详细分类位置不明,可能属于巨半椎鱼科英语Macrosemiidae[13]Ophiopsiellidae[14]
埃达克龙鱼属英语Aidachar
Aidachar
潘氏埃达克龙鱼
A. pankowskii
属于乞丐鱼目
 
复原图
巴奇鱼属
Bartschichthys[4]
未定种 离鳍[4] 属于腕鳍鱼纲
巴氏巴威多鳍鱼
Bawitius
cf. B. sp. 鳞片与下颚碎片[7] 属于腕鳍鱼纲
 
复原图
笔肋鱼属英语Calamopleurus
Calamopleurus[4]
非洲笔肋鱼
C. africanus
部分颅骨[4] 属于弓鳍鱼目
凹顶鱼属英语Concavotectum
Concavotectum[4]
摩洛哥凹顶鱼
C. moroccensis
属于塞纳命运鱼目
 
棘龙共游的复原图
齿雀鳝属
Dentilepisosteus[4]
卡玛卡玛齿雀鳝
D. kemkemensis
属于雀鳝目
双颌鲱属英语Diplomystus
Diplomystus[4]
未定种 属于骨鲱群真骨类
双椎鱼属
Diplospondichthys[4]
莫氏双椎鱼
D. moreaui
属于条鳍鱼总纲,但详细分类位置不明,可能属于真骨类
伊尔富德鱼属
Erfoudichthys[4]
罗氏伊尔富德鱼
E. rosae
颅骨[4] 属于真骨类,但详细分类位置不明
新前鳍鱼属英语Neoproscinetes
Neoproscinetes[12]
非洲新前鳍鱼
N. africanus
属于坚齿鱼科
奥巴鱼属英语Obaichthys
Obaichthys
非洲奥巴鱼
O. africanus
鳞片[7] 属于雀鳝目
奥尼鱼属英语Oniichthys
Oniichthys
法氏奥尼鱼
O. falipoui
几乎完整的骨骼,包含颅骨[7] 属于雀鳝目
古弓背鱼属 Palaeonotopterus[4] 格氏古弓背鱼
P. greenwoodi
属于骨舌总目
塞雷诺鱼属英语Serenoichthys
Serenoichthys[4]
卡玛卡玛塞雷诺鱼
S. kemkemensis
部分连接骨架[4] 属于腕鳍鱼纲
 
全身骨骼化石
棘尾鱼属
Spinocaudichthys[4]
乌特库特棘尾鱼
S. oumtkoutensis
属于棘鳍亚派
 
全身骨骼化石
斯特莫弓鳍鱼属英语Stromerichthys
Stromerichthys
埃塞俄比亚斯特莫弓鳍鱼
S. aethiopicus
苏丹鱼属 Sudania[4] 未定种 离鳍[4] 属于腕鳍鱼纲

肉鳍鱼总纲

肉鳍鱼总纲
发现地点 发现部位 备注 图片
阿加纳肺鱼属英语Arganodus
Arganodus
提戈迪阿加纳肺鱼
A. tiguidiensis
属于肺鱼形亚纲
阿赛洛腔棘鱼属英语Axelrodichthys
Axelrodichthys[15]
拉氏阿赛洛腔棘鱼
A.? lavocati
属于腔棘鱼目莫森氏鱼科,原先被认为属于莫森氏鱼属,目前的分类位置仍有争议[16]
 
复原图
新角齿鱼属
Neoceratodus
非洲新角齿鱼
N. africanus
属于肺鱼形亚纲
 
昆士兰肺鱼,新角齿鱼属下唯一的现存物种

两生纲

两生纲
发现地点 发现部位 备注 图片
无尾目[17] 未定种 都伊拉层 不完整的左髂骨
白垩蛙属英语Cretadhefdaa
Cretadhefdaa[17]
塔乌斯白垩蛙
C. taouzensis
都伊拉层 颅骨后端、不完整的鳞骨、不完整的上颔骨、三节不完整的荐前椎、以及一节不完整的荐椎 属于新蛙亚目,可能属于雨蛙总科英语Hyloidea
 
化石
cf. Kababisha[18] 未定种 属于鳗螈科
?新蛙亚目[17] 未定种 都伊拉层 不完整的肱骨 可能属于蛙总科英语Ranoidea
Oumtkoutia[18] O. anae 属于负子蟾科

有鳞目

色键
分类单元 重新分类的分类单元 错误的分类单元 可疑的分类单元或初级同义词 足迹分类单元 蛋分类单元 形态分类群
注释
不确定或暂定的分类单元以小字体展示; 被划掉的分类单元不可信
有鳞目
发现地点 发现部位 备注 图片
双尖齿蜥属英语Bicuspidon
Bicuspidon
霍氏双尖齿蜥
B. hogreli[19]
属于多槽齿蜥类英语Polyglyphanodontia
Jeddaherdan[20] J. aleadonta 部分下颚骨及牙齿 属于鬣蜥亚目顶齿演化支英语Acrodonta (lizard),可能属于飞蜥科刺尾蜥亚科英语Uromastycinae。但之后的研究指出,该化石其实是出土于第四纪的地层,且属于刺尾蜥属[21]
拉氏蛇属英语Lapparentophis
Lapparentophis
瑞氏拉氏蛇
L. ragei[22]
两节脊椎骨 属于早期蛇亚目
 
正模标本
巨蛇科未定属
Madtsoiidae indet.[18]
未定种 脊椎骨[4] 属于早期蛇亚目

?尼日蛇科英语Nigerophiidae未定属
Nigerophiidae indet.[18]

未定种 脊椎骨[4] 属于早期蛇亚目

湖蛇属
Norisophis[23]

贝加湖蛇
N. begaa[23]

三节脊椎骨 属于蛇亚目干群
未定种[23] 一节脊椎骨
斯莫里蛇属 Simoliophis[18] cf. S. libycus 脊椎骨[4] 属于早期蛇亚目

蛇颈龙目

蛇颈龙目
发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
长锁龙属
Leptocleidus[24]
未定种 包含数颗牙齿、脊椎骨及肱骨,分别来自不同个体[24]

龟鳖目

龟鳖目
发现地点 发现部位 备注 图片

Dirqadim英语Dirqadim

D. schaefferi

属于Euraxemydidae英语Euraxemydidae

Galianemys英语Galianemys

G. emringeri

属于塞阿拉龟族英语Cearachelyini
G. whitei

Hamadachelys英语Hamadachelys

H. escuilliei

鳄形超目

伊菲祖安层英语Ifezouane Formation发现的牙釉质化石被认为属于帝鳄属[25]

鳄形超目
发现地点 发现部位 备注 图片
盾鳄属
Aegisuchus
维氏盾鳄
A. witmeri
脑壳、颅顶、颞骨与枕骨[26] 属于埃及鳄科,可能是薄煎饼鳄属的异名[4]
 
复原图
安泰俄斯鳄属英语Antaeusuchus
Antaeusuchus[27]
塔乌斯安泰俄斯鳄
A. taouzensis
下颚骨 属于佩罗鳄科
阿拉利坡鳄
Araripesuchus
鼠形阿拉利坡鳄
A. rattoides
都伊拉层
 
复原图
埃罗鳄
Elosuchus
切里菲埃罗鳄
E. cherifiensis
  • 狮子山层
  • 都伊拉层
属于埃罗鳄科,化石材料可能来自两个不同物种[4]
 
复原图
哈米德鳄
Hamadasuchus
雷氏哈米德鳄
H. rebouli
  • 狮子山层
  • 都伊拉层
属于佩罗鳄科
卡玛卡玛龙属
Kemkemia
安氏卡玛卡玛龙
K. auditorei
摩洛哥拉希迪耶省[28] 单一尾椎骨[28] 原本被分类于新兽脚类[28],但 2012 年的重新检视认为卡玛卡玛龙应该属于鳄形类[29]
薄煎饼鳄属
Laganosuchus
惊奇薄煎饼鳄
L. thaumastos
属于腔鳄科
 
复原图
拉瓦卡特鳄属英语Lavocatchampsa
Lavocatchampsa[30]
西氏拉瓦卡特鳄
Lavocatchampsa sigogneaurusselae
口鼻部前端及下颚骨,并包含几乎完整的齿式[30] 属于南方鳄亚目坎迪多齿鳄科[30]

恐龙总目

色键
分类单元 重新分类的分类单元 错误的分类单元 可疑的分类单元或初级同义词 足迹分类单元 蛋分类单元 形态分类群
注释
不确定或暂定的分类单元以小字体展示; 被划掉的分类单元不可信

鸟臀目

鸟臀目
发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
甲龙亚目
Ankylosauria[4][31]
未定种 都伊拉层 一颗牙齿[4]
鸟脚亚目
Ornithopoda[32]
未定种 都伊拉层 单一的足迹化石[4] 足迹的大小及形状与禽龙属所留下的脚印十分类似[32]

蜥脚下目

蜥脚下目
发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
岩盔龙类
Lithostrotia
未定种 摩洛哥埃尔拉希迪亚[1]
雷巴齐斯龙属
Rebbachisaurus
加拉斯巴雷巴齐斯龙
R. garasbae
摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 狮子山层 属于雷巴齐斯龙科
 
复原图

多孔椎龙类
Somphospondyli[33]

未定种 前端背椎、部分右侧坐骨[33] 脊椎骨可能属于基群泰坦巨龙类,外型明显与埃及龙属潮汐巨龙属不同[33]。坐骨除了确认属于多孔椎龙类外无法再进一步分类,化石上保存了许多沟槽与坑洞,可能是非鸟类的大型兽脚亚目啃食所留下的痕迹[33]
泰坦巨龙类
Titanosauria[34][4]
未定种
  • 伊菲祖安层
  • 都伊拉层
数颗牙齿、尾椎、部分肱骨跗骨尺骨近端[4] 化石样本可能来自超过一种的泰坦巨龙类物种。部分化石可能来自于与斯氏潮汐巨龙体型相当的个体[4]

兽脚亚目

兽脚亚目
发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
阿贝力龙科
Abelisauridae[35]
未定种 数颗牙齿[35][36]
、部分右股骨[37]、部分右上颔骨[4]、一节颈椎[38]、左上颔骨[4]
化石可能属于阿贝力龙科下的多个物种[4]
鲨齿龙属
Carcharodontosaurus[1]
撒哈拉鲨齿龙
C. saharicus[1]
摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 都伊拉层 部分颅骨,包括脑壳、鼻骨、眶后骨轭骨、左泪骨、右上颔骨及数颗牙齿[39]
 
复原图
鲨齿龙科
Carcharodontosauridae[40]
未定种 陶乌兹东南部、拉希迪耶 伊菲祖安层 部分上颔骨及部分轭骨 为具有与撒哈拉鲨齿龙不同特征的鲨齿龙科物种
三角洲奔龙属
Deltadromeus
敏捷三角洲奔龙
D. agilis
狮子山层 包含四肢在内的部分骨骼[41] 可能属于西北阿根廷龙科,被认为是巴哈利亚龙属次同物异名
 
复原图
驰龙科
Dromaeosauridae[35]
未定种 数颗牙齿[35] 最初被认为属于未定种的驰龙科物种。2024年的研究则认为属于阿贝力龙超科,可能属于西北阿根廷龙科或是阿贝力龙科的未成年个体[36]
轻龙属
cf. Elaphrosaurus
未定种 摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 最初被认为属于轻龙属,但重新审视后认为其属于分类不明的兽脚亚目遗骸
西北阿根廷龙科
Noasauridae[38]
未定种 前端颈椎[38]、数颗牙齿[36]
多孔骨龙属
"Osteoporosia"[42]
巨大多孔骨龙
"O. gigantea"[42]
一颗牙齿及一块可能来自其他物种的背椎神经弓[42] 可能为索伦眼龙属的异名[43]
蜥臀目
Saurischia[44]
未定种 一节颈椎[44]
索伦眼龙属
Sauroniops[45]
厚顶索伦眼龙
S. pachytholus
伊菲祖安层 几乎完整的左额骨[46]、牙齿、神经弓[43] 为具有与撒哈拉鲨齿龙不同特征的鲨齿龙科物种[45][46]
 
左额骨化石,属正模标本
棘龙属
Spinosaurus
埃及棘龙
S. aegyptiacus
摩洛哥埃尔拉希迪亚[1] 都伊拉层 部分骨骼,包括颅骨、颈部、胸部、大部分的尾巴及后肢[47]
 
复原图

翼龙目

翼龙目
发现地点 地层组 发现部位 备注 图片
非洲古神翼龙属
Afrotapejara[48]
扎氏非洲古神翼龙
A. zouhri[48]
塔克摩特 伊菲祖安层 下颚骨联合前端碎片[49]、吻部及其他颚骨部位的碎片[50] 属于古神翼龙科,最初被认为属于掠海翼龙科[51]、或是撒哈拉不死鸟翼龙[52]
 
复原图
别喙翼龙属
Akharhynchus[53]
马氏别喙翼龙
A. martilli
塔菲拉勒特 伊菲祖安层 前上颔骨前端碎片 属于古魔翼龙科
 
正模标本
不死鸟翼龙属
Alanqa[51]
撒哈拉不死鸟翼龙
A. saharica[51]
伊菲祖安层 部分下颚骨联合 分类未定,可能属于神龙翼龙科[50]
 
正模标本
古魔翼龙属
Anhanguera[54]
渔夫古魔翼龙
A. cf. piscator[54]
伊菲祖安层 部分下颚骨联合[54]
 
复原图
迷喙翼龙属
Apatorhamphus[55]
圆顶迷喙翼龙
A. gyrostega[55]
伊菲祖安层 部分吻部及下颚骨、及其他颚骨碎片[50] 可能属于神龙翼龙类朝阳翼龙科[55],最初被认为可能属于无齿翼龙科[51]准噶尔翼龙科[56]、非神龙翼龙科的神龙翼龙类或夜翼龙科[56]、或是属于撒哈拉不死鸟翼龙[52]
 
正模标本
神龙翼龙科未定属
Azhdarchidae indet.[56]
未定种[56] 三节胸椎[56][51] 最初被认为属于撒哈拉不死鸟翼龙[52],但椎骨的特征显示应为不同物种 [56]
残喙翼龙属
Coloborhynchus[54]
C. sp. A.[54] 哈西埃尔贝加村 前上颔骨碎片[54] 可能属于凶流水龙喙龙[57]
 
复原图
细嘴翼龙属
Leptostomia[58]
贝加细嘴翼龙
L. begaaensis[58]
阿费杜恩查夫特 伊菲祖安层 部分吻部及部分下颚骨联合[58] 一种吻部细长的翼龙,可能属于神龙翼龙科[58]
 
复原图
水龙喙龙属
Nicorhynchus[57]
凶流水龙喙龙
N. fluviferox[59][57]
阿费杜恩查夫特、哈西埃尔贝加村[57] 伊菲祖安层 吻部前端[57] 最初被认为属于残喙翼龙属[59],之后则重新分类至水龙喙龙属之下
 
复原图
鸟掌翼龙属
Ornithocheirus[54]
扁鼻鸟掌翼龙
O. cf. simus.[54]
伊菲祖安层 前上颔骨碎片[54]
 
复原图
焚风翼龙属
Siroccopteryx[60]
摩洛哥焚风翼龙
S. moroccensis[60]
吻部前端 部分学者将该样本归类为残喙翼龙属[51]
 
正模标本
旱捕翼龙属
Xericeps
曲喙旱捕翼龙
X. curvirostra
阿费杜恩查夫特 伊菲祖安层 下颚骨联合、部分下颚骨[50] 可能属于朝阳翼龙科[50]

参考文献

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  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 4.19 4.20 4.21 4.22 4.23 4.24 4.25 4.26 4.27 4.28 4.29 4.30 4.31 4.32 4.33 4.34 4.35 4.36 4.37 4.38 4.39 4.40 4.41 4.42 4.43 Ibrahim, N.; Sereno, P.C.; Varricchio, D.J.; Martill, D.M.; Dutheil, D.B.; Unwin, D.M.; Baidder, L.; Larsson, H.C.E.; Zouhri, S.; Kaoukaya, A. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 2020, (928): 1–216. Bibcode:2020ZooK..928....1I. PMC 7188693 . PMID 32362741. doi:10.3897/zookeys.928.47517 . 
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