波波龙属
波波龙属（属名：Poposaurus）是种已灭绝主龙类爬行动物的一属，生存于三叠纪晚期的北美洲。化石被发现于美国怀俄明州、犹他州、亚利桑那州、以及德州。目前已发现大部分身体骨头，还没有发现头颅骨。
波波龙属 化石时期：三叠纪晚期,
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| 纤细波波龙的想像图 | |
无效状况
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 科： | †波波龙科 Poposauridae |
| 属： | †波波龙属 Poposaurus Mehl, 1915 |
| 模式种 | |
| 纤细波波龙 Poposaurus gracilis Mehl, 1915
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| 种 | |
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| 异名 | |
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自从被命名以来，波波龙曾多次被归类于不同演化支，例如：恐龙、植龙目、劳氏鳄目。波波龙目前被分类于波波龙超科演化支，这是一群三叠纪伪鳄类，包含：背部成帆状、具有喙状嘴、水生生活方式……等多样性物种。
波波龙的前肢明显短于后肢，显示牠们是二足动物，类似兽脚亚目恐龙；而同时代的伪鳄类，大部分是四足动物。波波龙的亲缘关系较接近现代鳄鱼，而离恐龙的关系较远[1]。波波龙被推论是独自演化出二足步态，有可能是发生在主龙类的早期演化阶段。
体征
波波龙的身长被估计约4米长，尾部长度约占全身的一半。体重被估计约60到75公斤，其中最大型个体的体重可达90到100公斤[1]。波波龙的身体左右狭窄，骨盆结构长而狭窄。耻骨、坐骨形状延长。耻骨末端呈钩状，只有少数早期伪鳄类具有这个特征。波波龙得骨盆具有五节荐椎，比大部分早期主龙类还多三节荐椎。后肢长度约是前肢长度的两倍，双腿之间的距离窄。脚掌有五跟脚趾，第五脚趾萎缩，成为跖骨旁的一个小骨板。中间三个脚趾发展良好，成为趾行动物的脚掌形态。跟骨向后大幅延伸，形成突出的脚后跟。
发现与命名历史
第一个被发现的化石，是个臀部的肠骨，是在1904年出土于美国怀俄明州兰德市近郊，属于波波阿吉组（Popo Agie Formation）地层。三年后，古生物学家J. H. Lees研究这个化石，认为这肠骨是属于古喙龙的一种（Paleorhinus bransoni）[2]。在1915年，古生物学家M. G. Mehl研究更多发现于相同地层的化石，包含：脊椎、臀部、四肢骨头，并建立为新属，模式种是纤细波波龙（P. gracilis）。他将之前发现的肠骨（编号UR 358），改归类于波波龙。由于肠骨不同于植龙目、臀部有更多节愈合荐椎，M. G. Mehl并没有将波波龙归类于植龙目。他将波波龙、长臂鳄互相比较，认为两者应该是相同动物；长臂鳄的化石也被发现于怀俄明州的三叠纪地层，化石只有一些牙齿、一个肱骨、部分胸带，命名时间较早。M. G. Mehl也发现，波波龙与兽脚类恐龙有数个相似处，例如后肢骨头中空、臀部关节深，但也发现波波龙的每节荐椎连接一对肋骨，而兽脚类恐龙的每节荐椎连接多对肋骨，因此也不认为波波龙是属于恐龙[3]。
之后数十年，波波龙曾后被分类于爬行动物的不同演化支。在1921年，匈牙利古生物学家法兰兹·诺普乔将波波龙归类于鸟臀目恐龙，他认为波波龙、禽龙类、弯龙类有相似处。七年后，诺普乔建立波波龙超科（Poposauroidea）、波波龙科（Poposauridae），以包含波波龙属。在诺普乔的分类法里，鸟脚类包含三个次分类单元，其中一个是波波龙超科。接下来数十年，许多古生物学家沿用这个分类法。德国古生物学家Oskar Kuhn建立波波龙亚目（Poposauria），以包含波波龙属，而波波龙亚目是鸟臀目的一个亚目。在1930年，美国古生物学家Oliver Perry Hay将波波龙归类于蜥脚形亚目的近蜥龙科。在1950年，弗雷德里克·冯·休尼则提出波波龙是种非常早期的剑龙类[4]。
在1961年，内德·科尔伯特发表波波龙的化石详细研究，并波波龙改归类于兽脚亚目的肉食龙下目。科尔伯特的后肢骨头中空、脊椎形状复杂，因此不可能是原始主龙类。但是，科尔伯特发现波波龙的肠骨不同于其他主龙类，他将波波龙归类于独自的波波龙科，而不是当时恐龙的任何一科。此外，科尔伯特将发现于霍华德县的一个肠骨，也编入于纤细波波龙；这个肠骨出土于Dockum群地层[4]。
在1977年，彼得·加尔东提出三叠纪晚期蜥臀目的研究，将波波龙改归类于槽齿目的伪鳄亚目。加尔东发现M. G. Mehl命名波波龙时所选定的正模标本，并不是股骨末端，而是愈合的耻骨末端。加尔东发现，波波龙、亚利桑那龙、布隆斯格罗夫龙、巨齿龙的臀部结构类似，因此将上述物种都归类于波波龙科。如同大部分古生物学家，加尔东是利用肠骨形状，做为波波龙的鉴定特征[5]。在1985年，德州理工大学古生物学家萨克·查特吉（Sankar Chatterjee）根据头颅骨的相似处，提出波波龙科演化出暴龙，但这个理论不被大多数古生物学家所支持，他们提出波波龙科的腕部与踝部骨头较类似鳄形超目。
在1995年，罗伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龙的新发现化石，出土于亚利桑纳州的钦尔组（Chinle Formation）。这些新化石是部分胫骨、跟骨。两人认为波斯特鳄的一些化石是嵌合体，由多种不同动物的化石所构成，例如波斯特鳄的耻骨可能是波波龙的耻骨。因此，两人将波斯特鳄移出波波龙科。在这些嵌合体化石中，两人将类似波波龙的化石改归类于布隆斯格罗夫龙，类似波斯特鳄的化石则建立为新属，Lythrosuchus，当时属于劳氏鳄目的劳氏鳄科[6]。
近年在德州的特髅组（Tecovas Formation）、亚利桑纳州的石化森林国家公园发现两个新化石。在2007年，罗伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究这两个新化石时，将之前命名的Lythrosuchus langstoni，改归类为波波龙属的第二个种，兰斯顿波波龙（P. langstoni）。与纤细波波龙相比，兰斯顿波波龙的体型较大，臀关节后方没有棱脊，坐骨接触肠骨的部位没有凹处[7]。在2011年，犹他州大阶梯-埃斯卡兰特国家保护区（Grand Staircase-Escalante National Monument）发现一个纤细波波龙的新化石（编号VP 057100），是个相当完整的身体骨骼，包含：前肢、后肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前为止，已发现波波龙的大部分身体部位的化石[1]。
移动方式
当波波龙被命名时，M. G. Mehl认为这种动物是充满肌肉、但体重轻型的动物，平常行动迅速，可能偶尔采二足方式移动。M. G. Mehl发现波波龙的后肢长、臀部关节深，而二足恐龙也具有这些特征[3]。自从1970年代之后，古生物学界普遍认为波波龙是种伪鳄类，是现代鳄鱼的早期近亲，而离恐龙的亲缘关系较远。波波龙的同时代近亲，例如劳氏鳄科、梳棘龙科，大部分是身体大型的四足动物，在生理机能上无法以二足方式站立。虽然目前还没有发现完整的骨骼，可以从其近亲推论出波波龙的外形。在2011年发现的相当完整化石（编号YPM VP 057100），保存两个前肢与后肢，显示前肢大幅短于后肢，证实最初的推论，波波龙的确是二足动物。
虽然波波龙、早期恐龙都是二足动物，从两者的骨头特征差异，显示牠们是独立、个别演化出二足移动方式。波波龙的脚踝结构是典型的镶嵌踝类，距骨借由关节与缝合处与胫骨连接，而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。研究人员之前普遍认为，镶嵌踝类脚跟是跟四足方式有关。波波龙的臀部关节朝下，往下连接股骨头，属于“柱状直立”的臀部、后肢连接方式。恐龙的臀部关节朝向侧边，而股骨头也常向侧边，嵌入臀部关节[8]。
虽然波波龙、恐龙具有不同的臀部、后肢连接方式，早期主龙类可能已有朝向二足方式的演化趋势，波波龙、早期恐龙才分别演化出不同的后肢直立方式[9]。主龙类包含现代鸟类、鳄鱼的最近共同祖先，与其最近共同祖先的所有后代。现代鸟类的后肢步态类似恐龙；而现代鳄鱼平常是将四肢往两侧延展，类似其他爬行动物，但偶尔可将四肢直立于身体下方，进而快速移动。如果现代鸟类、鳄鱼的直立布态是同源演化的结果，牠们的最近共同祖先应该已演化出直立步态，而其最近共同祖先的大部分后代，都承袭这个祖征。根据这个理论，最早期的主龙类可能已具备将四肢直立于身体下方的高步态能力。波波龙、早期恐龙承袭这个能力，而演化出长后肢、臀部结构强化、脊椎强化以支撑身体，进而具备二足移动方式。如果要演化出二足移动能力，其他的相关演化适应特征包含：有腔室心脏、统一气流流动方向的肺脏。目前虽然没有化石可以证实，但根据现代鸟类、鳄鱼都具有这些特征，可推论出最早期主龙类可能已具有这些特征，而波波龙可能也承袭这些特征[1][9]。
根据近年发现的相当完整化石，研究人员得以纪录后肢骨头的肌肉附着处，并参考现代鸟类、鳄鱼的肌肉，进而推论出波波龙的后肢肌肉构成。研究人员重建出后肢有26块肌肉、三条韧带、以及两条连接用途的组织。研究人员推论，波波龙具有耻坐胫肌（Puboischiotibialis muscles），但现代鸟类没有这块肌肉，恐龙可能友没有这块肌肉。波波龙的脚掌可能具有伸趾短肌（Extensor digitorum brevis muscles），而现代鸟类没有这个肌肉。波波龙的外耻坐股肌（Puboischiofemoralis externus muscles）较类似现代鳄鱼。但是，现代鳄鱼的外耻坐股肌（Puboischiofemoralis externus muscles）连接至脊椎，而波波龙的外耻坐骨肌连接至骨盆。因为现代鸟类、恐龙的外耻坐骨肌也连接至骨盆，研究人员推论早期主龙类的外耻坐骨肌也是连接至骨盆。研究人员推论波波龙的后肢收肌，大于恐龙的后肢收肌；收肌的附着处沿者股骨[8]。
呼吸方式
根据近年发现的相当完整化石，研究人员得以纪录身体骨头的肌肉附着处，进而重建出波波龙的腹部肌肉构成。他们发现波波龙有块肌肉，附着至臀部的坐骨，经过耻骨，连接至腹部的腹肋（一种真皮骨）。这块肌肉可能在呼吸时发生作用，肌肉可压迫胸部的扩张、收缩，推动肺脏的呼吸[8]。
分类
波波龙科名称来自于波波龙，波波龙科是一群三叠纪晚期的爬行动物，属于更大规模的波波龙超科演化支，这个演化支的其他可能物种有：苏牟龙、岩鳄、灵鳄[10][11]。在波波龙超科之中，波波龙科是梳棘龙科、苏牟龙科的近亲。如同波波龙，苏牟龙科也是群二足动物。
在2011年，嘉克斯·高斯特等人研究犹他州的新化石时，提出种系发生学分析。在波波龙超科之中，波波龙是体型大的芙蓉龙、苏牟龙科的姊妹分类单元。这意味者波波龙是芙蓉龙、苏牟龙科的近亲，而离其他主龙类的亲缘关系较远。此外，水生的黔鳄、梳棘龙科则是波波龙超科的原始物种。
| 主龙类 |
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参考资料
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Gauthier, J.A.; Nesbitt, S.J.; Schachner, E.R.; Bever, G.S.; and Joyce, W.G. The bipedal stem crocodilian Poposaurus gracilis: inferring function in fossils and innovation in archosaur locomotion (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2011, 52 (1): 107–126. （原始内容 (PDF)存档于2015-09-24）.
- ^ Lees, J.H. The skull of Paleorhinus, a Wyoming phytosaur. The Journal of Geology. 1907, 15 (2): 121–151 [2013-01-25]. （原始内容存档于2017-02-07）.
- ^ 3.0 3.1 Mehl, M.G. Poposaurus gracilis, a new reptile from the Triassic of Wyoming. The Journal of Geology. 1915, 23 (6): 516–522.
- ^ 4.0 4.1 Colbert, E.H. The Triassic reptile, Poposaurus. Fieldiana Geology. 1961, 14 (4): 59–78 [2013-01-25]. （原始内容存档于2020-11-24）.
- ^ Galton, P.M. On Staurikosaums pricei, an early saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae and Poposauridae. Paläontologische Zeitschrift. 1977, 51 (3-4): 234–245. doi:10.1007/BF02986571.[永久失效链接]
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- ^ Weinbaum, J.C.; and Hungerbühler, A. A revision of Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) based on two new specimens from the Late Triassic of the southwestern U.S.A.. Paläontologische Zeitschrift. 2007, 81 (2): 131–145 [2013-01-25]. doi:10.1007/BF02988388. （原始内容存档于2012-04-26）.
- ^ 8.0 8.1 8.2 Schachner, E.R.; Manning, P.L.; and Dodson, P. Pelvic and hindlimb myology of the basal archosaur Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea). Journal of Morphology. 2011, 272 (12): 1464–1491 [2013-01-26]. doi:10.1002/jmor.10997. （原始内容存档于2017-03-31）.
- ^ 9.0 9.1 Schachner, E.R. Anatomical reconstructions of respiratory morphology and hindlimb musculature in Poposaurus gracilis (Archosauria: Poposauroidea) and related dinosauriformes (Ph.D.论文). University of Pennsylvania. 2010 [1 January 2010]. （原始内容存档于2020-10-22）.
- ^ Nesbitt SJ, Norell MA. 2006. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). Proceedings of the Royal Society of London B 273: 1045–1048.
- ^ Nesbitt S. 2007. The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergance, and the distribution of related taxa. Bulletin of the American Museum of Natural History 302: 84 pp.