澎湖鳄属

澎湖鳄属学名Penghusuchus),为一种生活于中新世中后期的已灭绝长吻鳄类,化石标本发现于台湾澎湖西屿乡内垵村海岸的中新统渔翁岛层,标本包含近全身的骨架,于2009年由单希瑛等人描述,模式种为潘氏澎湖鳄(学名Penghusuchus pani)。其为一种体型中等的长吻鳄类,估计总长约为4.5-5米[1][2]

澎湖鳄属
化石时期:17–10 Ma
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
目: 鳄目 Crocodilia
科: 长吻鳄科 Gavialidae
属: 澎湖鳄属 Penghusuchus
Shan et al., 2009
模式种
潘氏澎湖鳄
Penghusuchus pani

Shan et al., 2009

研究历史

2006年3月25日,怪手驾驶潘明国先生在澎湖西屿内垵游憩区海岸,干潮低潮线附近玄武岩间的砂岩夹层中发现鳄鱼牙齿化石暴露,并将整具化石挖出,而后标本被转送至台中国立自然科学博物馆修复、研究与收藏[3]。潘氏澎湖鳄的整体保存率将近70%[3],出土地层为中部中新统渔翁岛层(早于一千万年前),根据地层中的古孢粉证据推测,其所属沉积岩年代约为距今1700-1500万年前的中新世中期,是台湾目前已知最古老且最完整的脊椎动物化石之一。其属名源自发现地澎湖,种名为纪念与彰显发现者潘明国先生[1]。目前牠被认为和更新世日本台湾丰玉姬鳄全新世中国韩愈鳄代表东亚独特且已灭绝的鳄类支系[4][5][6][7][8]

形态描述

澎湖鳄有以下辨识特征,像是:前额骨泪骨轭骨前凸等长;额骨前凸前缘些微截断并和鼻骨以W字形相接;内鼻孔(choana)呈三角形,前缘尖锐,往前延伸为鼻咽管(nasopharyngeal duct)处之边缘在翼骨腹侧形成Y字形的明显凸脊(ridge);在眼下孔(suborbtial fenestrae)范围之边缘有五颗上颌部牙齿的存在;上颔骨前段最大齿槽为第七个且明显澎大;隅骨有一个背中凸起,将上隅骨排除在外下颔孔的后背测边缘外[1]。其中,上颔部最大齿为第七齿之特征在所有鳄类中仅见分布于更新世日本台湾丰玉姬鳄以及全新世中国韩愈鳄,显示这三个东亚鳄类具有共同的独特特征,不过,澎湖鳄的估计体型(约4.5-5米)比韩愈鳄和丰玉姬鳄(超过6米)来的较小,且上述之部分特征也和后两者不同[4][5][6][7][8]

尽管长期以来被认为属于马来鳄亚科,2019年的一篇研究指出丰玉姬鳄和澎湖鳄具有长吻鳄类的形态特征,当中澎湖鳄包含了以下特征:在椎弓(neural arch)上有椎勾突(axial diapophysis);椎体腹面有成对的、分叉的椎体下突(hypapophysis);髂骨片(iliac blade)上有明显的前突起且背侧非常平滑;肱骨的三角肌脊(deltopectoral crest)较为不明显;位于身体中线背侧或骨盆区域的骨板宽大于长,呈长方形并带有一个前突;基枕骨结节(basioccipital tubera)非常粗壮,外枕骨(exoccipital)粗壮的突起参与整个结节的组成;枕面的头颅-方骨通道(cranio-quadrate passage)被外枕骨的腹面凸起遮蔽;下颚的夹骨联合(splenial symphysis)延伸约5-7个齿槽的长度,并形成一个宽大或狭窄的V形。这些特征通常都只见于长吻鳄类,显示这两个东亚鳄类同时具备马来鳄类和长吻鳄类的特征,填补这两个长喙鳄类(longirostrine crocodylians)之间演化的空缺。[7]

透过脊椎长度进行的体长估算显示,潘氏澎湖鳄体长约为4.49米。由于其尾椎前的脊椎缝线皆已愈合,可以判断正模标本为成熟个体。[2]

亲缘关系

饭岛等人于2018年基于形态学特征重建的系统发生树,显示澎湖鳄属是马来鳄亚科的成员[5]

鳄科Crocodylidae

鳄亚科Crocodylinae

马来鳄亚科Tomistominae

牙买加喙鳄属Xaymacachampsa

巨齿鳄属Megadontosuchus

肯提鳄属Kentisuchus

摩洛哥鳄属Maroccosuchus

类多罗鳄属Dollosuchoides

鞘鳄 Thecachampsa

澎湖鳄属Penghusuchus

丰玉姬鳄属Toyotamaphimeia

凯伦切喙鳄 Tomistoma cairense

茂名鳄属Maomingosuchus

马来长吻鳄Tomistoma schlegelii

加伏特鳄属 Gavialosuchus

鲁斯坦切喙鳄Tomistoma lusitanica

副切喙鳄属Paratomistoma

哥本斯切喙鳄Tomistoma coppensi


基于对已灭绝类群的形态学研究,人们长期以来认为马来鳄亚科(包括现生马来长吻鳄)属于鳄科(Crocodylidae),与长吻鳄类(gavialoids)没有密切关系[9]。然而,后来利用DNA序列进行的分子研究一致表明,马来鳄属(以及过去被归在马来鳄亚科中的其他相关灭绝物种)实际上属于长吻鳄超科(Gavialoidea)[10][11][12][13][14][15][16],甚至新的形态证据也支持此一论点[7][17]

Lee & Yates在2018年同时使用形态学、分子生物学(DNA定序)和地层学(化石年龄)资料进行支端定年法(Tip-dating)所重建的系统发生树,显示澎湖鳄属是一种长吻鳄类,与恒河鳄马来长吻鳄皆有亲缘关系[15]

长吻鳄科Gavialidae

恒河鳄Gavialis gangeticus

梭罗长吻鳄Gavialis bengawanicus

布氏长吻鳄Gavialis browni

哥伦比亚钩鼻鳄 Gryposuchus colombianus

伊堪长吻鳄属 Ikanogavialis

帕查卡马克钩鼻鳄 Gryposuchus pachakamue

皮斯克长吻鳄属 Piscogavialis

Harpacochampsa

丰玉姬鳄属Toyotamaphimeia

澎湖鳄属Penghusuchus

加伏特鳄属 Gavialosuchus

鲁斯坦切喙鳄 Tomistoma lusitanica

马来长吻鳄Tomistoma schlegelii

Rio和Mannion在2021年使用全新、迄今最全面的鳄类形态数据库(包含144物种单元和330个特征),仅使用形态证据进行分析便成功重建涵盖传统马来鳄亚科和长吻鳄科的长吻鳄超科(Gavialoidea)。澎湖鳄属在分析结果中也被归类为长吻鳄超科,但并未如过去常见分析结果和丰玉姬鳄属形成姐妹单元。[17]

饭岛等人在2022年发表中国南部全新世的韩愈鳄属Hanyusuchus),其重建的亲缘关系树显示韩愈鳄属和澎湖鳄属、丰玉姬鳄属有着最密切的亲缘关系:[8]

鳄总科 Crocodyloidea

长吻鳄总科 Gavialoidea

曾纳罗摩洛哥鳄 Maroccosuchus zennaroi

奥杜因巨齿鳄 Megadontosuchus arduini

登斯莫尔新多罗鳄 Dollosuchoides densmorei

库格勒牙买加鳄 Xaymacachampsa kugleri

阿斯特肯提鳄 Kentisuchus astrei

斯宾塞肯提鳄 Kentisuchus spenceri

长吻鳄科 Gavialidae

凯伦切喙鳄 Tomistoma cairense

科彭斯切喙鳄 Tomistoma coppensi

石油茂名鳄 Maomingosuchus petrolica

切喙鳄亚科 Tomistominae

马来鳄 Tomistoma schlegelii

鲁斯坦切喙鳄 Tomistoma lusitanica

埃根堡似恒河鳄 Gavialosuchus eggenburgensis

拟鳄形梅丽特鳄 Melitosaurus champsoides

卡尼亚里切喙鳄 Tomistoma calaritanum

高登切喙鳄 Tomistoma gaudense

卡罗莱纳鞘鳄 Thecachampsa carolinensis

古鞘鳄 Thecachampsa antiqua

长吻鳄亚科 Gavialinae

考特副切喙鳄 Paratomistoma courti

潘氏澎湖鳄 Penghusuchus pani

待兼山丰玉姬鳄 Toyotamaphimeia machikanensis

中华韩愈鳄 Hanyusuchus sinensis

勒里什始鳄 Eosuchus lerichei

小始鳄 Eosuchus minor

始非洲磷酸鳄 Ocepesuchus eoafricanus

密西西比始胸甲鳄 Eothoracosaurus mississippiensis

巨吻胸甲鳄 Thoracosaurus macrorhynchus

纳氏胸甲鳄 Thoracosaurus neocesariensis

波多黎各海滨鳄 Aktiogavialis puertoricensis

非洲始长吻鳄 Eogavialis africanum

克雷布斯南船鳄 Argochampsa krebsi

孔颧皮斯克长吻鳄 Piscogavialis jugaliperforatus

加梅罗伊堪长吻鳄 Ikanogavialis gameroi

委内瑞拉锡基西克鳄 Siquisiquesuchus venezuelensis

古纳达达长吻鳄 Dadagavialis gunai

细鳞钩鼻鳄 Gryposuchus neogaeus

克氏钩鼻鳄 Gryposuchus croizati

加勒比海滨鳄 Aktiogavialis caribesi

帕查卡马克钩鼻鳄 Gryposuchus pachakamue

哥伦比亚钩鼻鳄 Gryposuchus colombianus

粗齿喙嘴鳄 Rhamphosuchus crassidens

缅甸的长吻鳄类化石

路易士长吻鳄 Gavialis lewisi

梭罗河长吻鳄 Gavialis bengawanicus

恒河鳄 Gavialis gangeticus

西瓦利克山脉的长吻鳄属化石

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Shan, Hsi-yin; Wu, Xiao-chun; Cheng, Yen-nien; Sato, Tamaki. Sues, Hans-Dieter , 编. A new tomistomine (Crocodylia) from the Miocene of Taiwan. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009-07, 46 (7). ISSN 0008-4077. doi:10.1139/E09-036 (英语). 
  2. ^ 2.0 2.1 Iijima, Masaya; Kubo, Tai. Vertebrae-Based Body Length Estimation in Crocodylians and Its Implication for Sexual Maturity and the Maximum Sizes. Integrative Organismal Biology. 2020-01-01, 2 (1) [2023-05-15]. ISSN 2517-4843. PMC 7891683 . PMID 33791579. doi:10.1093/iob/obaa042. (原始内容存档于2022-06-23) (英语). 
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外部链接