轻龙属
轻龙（属名：Elaphrosaurus，发音：/ɛˌlɑːfroʊˈsɔːrəs/ el-AH-froh-SOR-əs，或译轻巧龙）是角鼻龙类的一属兽脚类恐龙，生存于约1亿5400万至1亿5000万年前的侏罗纪晚期，分布范围相当于现在的非洲坦桑尼亚。轻龙是体型中等、体格轻盈的兽脚类，身长可长到6.2米。在形态上有两大特色：以兽脚类的平均来说身体相对细长但胸部非常狭窄、与身体比起来前肢的比例相当小。早期理论曾认为轻龙是幸存至最后的腔骨龙超科，但此观点已被普遍否认，现今的种系发生学分析显示轻龙可能是种原始角鼻龙类，并与泥潭龙（一种具有嘴喙、可能是植食或杂食的特殊角鼻龙类）近缘。
轻龙属 | |
|---|---|
| |
| 展示于柏林自然博物馆的轻龙骨架模型，根据正模标本所重建，其中头部、前肢和某些缺失部位依照近缘物种来作推测，但可能已经过时 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 科： | †西北阿根廷龙科 Noasauridae |
| 亚科： | †轻龙亚科 Elaphrosaurinae |
| 属： | †轻龙属 Elaphrosaurus Janensch, 1920 |
| 模式种 | |
| †班氏轻龙 Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920
| |
发现
轻龙的化石是于1910年由沃纳·亚嫩施等人在坦桑尼亚启莫里阶（约1亿5700万至1亿5200万年前）的敦达古鲁组中恐龙段层位的灰绿红砂质泥灰岩中发掘出土，目前存放于德国柏林自然博物馆。模式种班氏轻龙（Elaphrosaurus bambergi）由亚嫩施于1920年所叙述、命名。属名以希腊语的ελαφρός／elaphros（意为“负担很轻”、“步履轻盈”）加上σαῦρος／sauros（意为“蜥蜴”）组成，意为“轻量级的蜥蜴”。种名纪念金援赞助敦达古鲁考察活动的实业家保罗·班贝格（Paul Bamberg）。正模标本HMN Gr.S. 38–44由18节荐前脊椎、5节荐椎、20节尾椎、一个骨盆、一只接近完整的左后肢（仅部分趾骨缺失）、数个单独的跖骨、一个肱骨所组成。[1]1925年亚嫩施提及了两块肋骨碎片、背椎和一个他认为是手部第二指第二指骨，并归入轻龙，但背椎已遗失，而指骨现在认为是第一指第一指骨，无法判断是否属于轻龙。[2]1929年他又将肩胛鸟喙骨、另外两个肋骨碎片和一个桡骨归入轻龙，但桡骨比例上过长且来自不同地层，可能不属于轻龙。许多骨骼受到方解石结壳作用（encrustation）所破坏，并用石膏重建，其中只有左肩胛鸟喙骨明显变形。
描述
轻巧龙身体长而纤细，颈部也很长。对于轻龙的了解主要来自于单一副保存完好、但缺乏头骨的颅后骨骼。与其身长比起来腿的比例较短，在兽脚类中稍显独特。葛瑞格利·保罗（1988）表示这是他鉴定过身体最长、胸腔最浅的兽脚类。[3]轻龙身长约6.2米，臀高1.46米，体重约210公斤。[3]2016的另一份估计值为身长7.5米、臀高2.1米、体重210公斤。[7]轻龙胫骨测量长60.8公分，长于股骨的52公分，跖骨的长度是股骨长度的74％。这样的比例与某些似鸟龙类相似，显示轻龙可能也善于奔跑。[8]长尾部末端下弯，是很罕见的情况，可能非埋藏学所造成。虽然轻龙的颈部很长，但关节突纤细且颈椎缺乏上骺显示其灵活度远不及其他兽脚类，并可能只能支撑一颗很小的头颅。此特征反驳了轻龙是大型掠食者的假设，因为与泥潭龙亲缘关系接近，牠很可能也是植食性或杂食性动物。[9]
奥利佛·劳赫（Oliver Rauhut）于2000年的研究中列出轻龙的鉴定特征：颈椎侧板薄，与后侧突腹侧相接；颈椎腹侧大幅凹陷，腹缘呈拱形，在前关节面中间高度达到最高点；髂骨短窝大幅加宽，使短架构成一道近乎水平的横缘；坐骨远端大幅扩张成一个靴状三角形。他并在2016年与马修·卡拉诺（Matthew Carrano）发表的一份修正版分析中提出补充的鉴定特征：颈椎后端腹外椎板明显；缺乏上骺（在阿贝力龙类更显独特）；第二掌骨远端轴腹侧有个明显落差；第四跖骨近端前后几乎比横宽深2.5倍；距骨突起非常短（若鉴定正确）。[9]
分类
1920年亚嫩施首次叙述轻龙时将其归入虚骨龙类，当时这是一个小型兽脚类的物种弃集地。然后1928年法兰兹·诺普查根据轻盈身形、长直肱骨、低矮三角肌嵴将轻龙归入似鸟龙科。[10]亚嫩施反驳这项论述，认为所有相似处皆可用趋同演化来解释。到了20世纪中叶，轻龙普遍被视为虚骨龙科。但诺普查的观点于1972年由戴尔·罗素重新提出[11]并受到1982年彼得·高尔顿的支持。[12]1988年葛瑞格利·保罗表示经过详细检验发现四肢与腔骨龙相似，应属于腔骨龙科。[3]但1990年瑞钦·巴思钵、泰瑞莎·马瑞沿斯卡、哈兹卡·奥斯穆斯卡等人依然将轻龙分类至似鸟龙科。[13]较近期的研究如卡拉诺和桑普森（2008）、卡拉诺（2012）将轻龙分类至角鼻龙下目。[14][15]劳赫和卡拉诺于2016年发表的针对现有标本进行重新检验的研究，根据肩胛鸟喙骨和跖骨特征，发现轻龙其实是西北阿根廷龙科的早期物种，并与亚洲物种一同构成一个轻龙亚科（Elaphrosaurinae）演化支，如以下演化树所示。[9]
| 阿贝力龙超科 Abelisauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
过去归入种
以下列出的化石材料曾一度归入轻龙的物种，但进一步研究认为这些分类是可疑的：
- 伊吉迪轻龙（Elaphrosaurus iguidiensis）：于1960年由拉帕伦所叙述，化石采集自阿尔及利亚、利比亚、尼日的早白垩世沉积层，包含四十几颗牙齿、一根手爪、八个尾椎、一个股骨远端碎片、一根35公分的胫骨。[16]但这些标本分别来自三个不同地点，可能不是同一物种。
- 戈氏轻龙（Elaphrosaurus gautieri）：于1960年由拉帕伦初次描述，[16]是一具来自尼日侏罗纪中晚期条拉轮组沉积层的部分骨骼，2004年由保罗·塞里诺等人建立为独立的属棘椎龙。[17]
- 菲尔蒂培特轻龙（Elaphrosaurus philtippettensis／Elaphrosaurus philtippettorum）：于1995年由史蒂芬·皮可因（Stephan Pickering）根据来自科罗拉多州莫里逊组的USNM 5737标本（胫骨、肱骨、跖骨、耻骨远端碎片）而建立，种名纪念视觉特效师菲尔·蒂培特。[18][19]2005年肯尼斯·卡彭特指出这些化石不属于角鼻龙类，而可能属于虚骨龙类的长臂猎龙。[20]
- 灵巧轻龙（Elaphrosaurus agilis）：原是灵巧虚骨龙（Coelurus agilis），起初于1884年由奥斯尼尔·查尔斯·马许命名，1980年由戴尔·罗素更名为灵巧轻龙。[21]该物种的依据为一对愈合的耻骨，马许认为这是一只较大型的脆弱虚骨龙（Coelurus fragilis），约翰·奥斯壮于1980年同意查尔斯·惠特尼·吉尔摩早先的观点认为灵巧种是脆弱种的异名，即灵巧轻龙与脆弱虚骨龙实际上是同一种动物。[22]
- 轻龙未命名种USNM 8415标本：发现于1883年的科罗拉多莫里逊组，起先归入橡树龙，1982年彼得·高尔顿归入轻龙。这份材料很显然属于角鼻龙类，但没有任何与轻龙有关联的形态特征，目前被分类为地位未定的角鼻龙类。[23]
- 轻龙未命名种DMNH 36284标本：2001年Chure将莫里逊组丛盆段的右胫骨近端碎片归入轻龙，卡拉诺和森普森（2008）的种系发生学分析显示其并非基础角鼻龙类，而是与一种尚未描述的阿贝力龙类腿骨相似。[23]
古生物学
保罗（1988）指出轻龙体型不够大，不足以猎捕同栖地的蜥脚类和剑龙类，牠反而可能猎捕小型快速的鸟脚类。[3]但新研究支持轻龙是植食性或杂食性的假设，因为牠与泥潭龙近缘，且颈部灵活度远不及典型的兽脚类，无法支撑大头，头颅反而可能很小。[9]
古生态学
研究显示敦达古鲁组是个沿海环境，产出非海相动植物相，恐龙包含蜥脚类的长颈巨龙、南方梁龙、亚嫩施龙、拖尼龙、叉龙、敦达古鲁龙、类似异特龙、角鼻龙的兽脚类、旧鲨齿龙、剑龙类的钉状龙和鸟脚类的难捕龙，此外还有翼手龙、喙嘴翼龙、原始哺乳类共享栖地。
延伸阅读
参考来源
- ^ Janensch, Werner. Über Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru–Schichten Deutsch–Ostafrikas. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1920, 1920: 225–235.
- ^ Werner Janensch (1925) "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". (The coelurosaurs and theropods of the Tendaguru Formation, German East Africa).全文见Janensch1925 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Paul, Gregory S. Genus Elaphrosaurus. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: 265–266. ISBN 0-671-61946-2.
- ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327–329.
- ^ M. Avnimelech. 1962. Dinosaur tracks in the Lower Cenomanian of Jerusalem. Nature 196(4851):264
- ^ Ginsburg, L., Lapparent, A.F. deLoiret, B.and Taquet, P. (1966) Empreintes de pas de Vertebres tetrapodes dans les series continentales a l'Ouest d'Agades (Republique du Niger). Compte Rendus de l'Académie des Sciences, Paris, 263: 28–31.
- ^ Molina Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 254. ISBN 9780565094973.
- ^ Foster, John. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 182. ISBN 978-0-253-34870-8.
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Rauhut, O.W.M., and Carrano, M.T. (2016). The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society, (advance online publication) doi:10.1111/zoj.12425
- ^ Nopcsa, F. (1928). The genera of reptiles: Paleobiologica, 1, pp. 163–188.
- ^ Russell, Dale A. Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 1972, 9 (4): 375–402. Bibcode:1972CaJES...9..375R. doi:10.1139/e72-031.
- ^ Galton, 1982. Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and Africa. Paläontologische Zeitschrift. 56, 265−275.
- ^ Barsbold, R; Maryanska, T; & Osmólska, H: Oviraptorosauria. Weishampel, D B, Dodson, P, & Osmolska, H, editors: The Dinosauria. University of California Press, Berkeley; 1990.
- ^ M. T. Carrano and S. D. Sampson. 2008. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 6(2):183–236
- ^ M. T. Carrano, R. B. J. Benson, and S. D. Sampson. 2012. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 10(2):211–300
- ^ 16.0 16.1 Lapparent, A.-F. 1960. Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central. Mémoires de la Société Géologique de France. 88A 1–57.
- ^ Sereno, Wilson and Conrad, 2004. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proceedings: Biological Sciences. 71(1546), 1325–1330.
- ^ Pickering, 1995a. Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing. Capitola, California. 478 pp.
- ^ Pickering, S., 1995, An extract from: Archosauromorpha: Cladistics and osteologies. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project 2 pp
- ^ Carpenter, K., Miles, C., and Cloward, K. (2005). "New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming." in Carpenter, K. 2005. The Carnivorous Dinosaurs, Indiana University Press: 23-48
- ^ Russell, D.A. ; Beland, P. & Mclntosh, J.S., 1980, "Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)", Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle Série, 139: 169–175
- ^ Ostrom, John H. Coelurus and Ornitholestes: Are they the same?. Jacobs, Louis L. (编). Aspects of Vertebrate History: Essays in Honor of Edwin Harris Colbert. Flagstaff: Museum of Northern Arizona Press. 1980: 245–256. ISBN 978-0-89734-052-6.
- ^ 23.0 23.1 Carrano and Sampson, 2008. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 6, 183–236.
- Channell, Michael Benton ; illustrated by Jim; Maddison, Kevin. Dinosaurs : an a-z guide. New York: Derrydale Books. 1988. ISBN 978-0517668771.
