黄化叶绿体
黄化叶绿体（英语：Etioplast），又称黄色体、黄质体[1]，是白色体的一种，存在于被子植物细胞中，为叶绿体在没有光照的情况下退化形成，缺乏活化的色素，会使叶片呈现淡黄色。在数分钟的光线照射后，黄化叶绿体可以逐渐转化为正常叶绿体[2]。
形成机制
当植物连续数天（不同物种需要的天数不同，平均为一至二个星期）[3]处在缺乏光照的情况下时，其细胞中的叶绿体或将要形成叶绿体的原质粒体（proplastids）会转换成黄化叶绿体。正常叶绿体的形成过程为原质粒体中小泡不断增加、融合形成层状构造（lamella），形成叶绿体中类囊体（thylakoid）的结构，而类囊体堆叠成垛状构造称为叶绿饼（grana）[4]。
但在缺乏光照的情况下，原质粒体中小泡的增生、融合速率会减慢，无法形成层状的类囊体，取而代之的是形成一种三维管状结构，称为原片层体（prolamellar body），其由管状的膜聚合而成。管中有些色素的前导物质[5]。
内含物质
由于缺乏活化的叶绿素，黄化叶绿体会使叶片呈黄色而非绿色，又因缺乏色素，黄化叶绿体可归为广义的白色体。另外，黄化叶绿体内虽没有叶绿素，却有相当多的叶黄素等类胡萝卜素，这些类胡萝卜素的合成受八氢番茄红素聚合酶（Phytoene synthase）的浓度控制，这种酵素可开启合成类胡萝卜素的途径[6]。
结构
黄化叶绿体并没有正常叶绿体拥有的类囊体等构造，只有原片层体（prolamellar body, PLB）和原类囊体（prothylakoid, PT）等膜状构造，合称黄化叶绿体内膜（etioplast inner membranes, EPIMs）。两种黄化叶绿体内膜中的脂质、色素、蛋白质等组成均有不同。根据蛋白质组分析，原片层体和原类囊体中共有多达111种蛋白质，多和叶绿素的活化途径、光合作用或蛋白质的分解有关，也有许多可避免细胞受到过多的光照。[3][5]。
原片层体
原片层体（prolamellar body, PLB）是一种管状的膜结构，将内部的内腔（lumen）和外部的基质区隔。原片层体的主要结构为四条管状的膜聚合于一个接点，形成四面体的结构；次要结构为六条管状的膜在立方体结构的特定顶点接合[7]目前仍不清楚原片层体形成如此结构的理由及目的。[8]。原片层体中的蛋白质有九成以上是开启叶绿素活化步骤的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase（POR），研究显示POR可能为跨膜的蛋白质[5]。
原类囊体
除了原片层体之外，黄化叶绿体中还有原类囊体（prothylakoid, PT），为原片层体外侧放射出去的片状延伸结构，根据目前研究，光照后，光反应中光系统的形成是在原类囊体中启动的。[5]
转换机制
原片层体内含一种称为NADPH-原叶绿素酯氧化还原酶 （NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase，POR）的酵素，可催化叶绿素原转变成叶绿素的前导物脱植醇叶绿素[5]。接受数天的光照将触发上述反应，产生活化的叶绿素，随后原片层体也会发育成类囊体，黄化叶绿体可借由这种机制发育成正常叶绿体[9]。
相关条目
参考资料
- ^ 細胞生物學教程. 绍兴文理学院生物科学系. [2011-01-21]. （原始内容存档于2012-02-24） （中文（简体））.
- ^ 林明煊. 中華百科全書 白色體. 中华百科全书. [2011-01-21]. （原始内容存档于2016-03-04） （Chinese (Taiwan)）.
- ^ 3.0 3.1 杨淇明. 光合作用 (PDF). 中央研究院生物多样性研究中心 （中文（台湾））.[永久失效链接]
- ^ Chloroplast viewed by transmission electron microscopy. Radboud Universiteit Nijmegen. 2003-09-19 [2011-01-21]. （原始内容存档于2016-05-10） （英语）.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet. Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light. University Of Gothenburg （Sweden）. [2011-01-21]. （原始内容存档于2015-11-18） （英语）.
- ^ Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción. Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.. Landes Bioscience. 2009-10 （英语）.
- ^ 原片层体（prolamellar body, PMB）的主要构造如此图：存档副本. [2011-01-07]. （原始内容存档于2009-08-28）.
- ^ Selstam E. The Assembly of the Prolamellar Body Membrane. Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden) （英语）.[永久失效链接]
- ^ Anne von Zychlinski‡§¶. Proteome Analysis of the Rice Etioplast (PDF). [2019-05-25]. （原始内容 (PDF)存档于2010-06-23） （英语）.
延伸阅读
- Eva Selstam and Anna Stina Sandelius. A Comparison between Prolamellar Bodies and Prothylakoid Membranes of Etioplasts of Dark-Grown Wheat Concerning Lipid and Polypeptide Composition. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine （英语）.这份论文讲述原片层体（Prolamellar Body）和原类囊体（Prothylakoid）的不同。
- CUTTRISS Abby J.,CHUBB Alexandra C., ALAWADY All, GRIMM Bernhard, POGSON Barry J. Regulation of lutein biosynthesis and prolamellar body formation in Arabidopsis. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Collingwood, AUSTRALIE. [2011-01-21]. （原始内容存档于2010-12-26） （英语）.这份论文讲述黄化叶绿体中类胡萝卜素的详细合成机制。