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並系群

生物分類學術語

並系（英文：paraphyly 或 paraphyletic）又稱並源[1]，是親緣關係學上常用的概念，指某一生物類群包含了一個共同祖先及其部分後代，但未包含其所有後代。這種由同一祖先演化而來的部分後代所組成的類群，被稱為並系群[2]（英文：paraphyletic group；中國大陸又譯作偏系群[3]，臺灣又譯作側系群[4]或旁系群[5]）。通常並系群包含了與祖先相比性狀變化不大的成員，而變化更大的成員則被排除在外[6]。根據生物分類學界普遍認同的支序系統學觀點，任何合理有效的自然分類群都應為單系群（包含一個祖先及其所有後代[7]），因此並系群被視作不完整的、人為設定的非自然類群[8]。

在這個親緣關係樹上，藍色和綠色部分被劃為兩個各自獨立的類群，但實際上藍色類群由綠色類群演化而來，牠們擁有一個最近共同祖先（綠色部分最下方的縱向線條），因此綠色類群在不包含藍色類群（即缺少一支後代）的情況下，將成為一個並系群。

與並系群和單系群相關的概念還有多系群，又稱複系群，是指不具有最近共同祖先的生物類群，即一群來源於不同祖先的生物被人為歸類在一起，同樣不被視作自然合理的分類群[2][8]。並系群與多系群的產生，大部分為傳統認知的局限性所致，在未修正為單系群之前，通常被學界視作無效的分類。與多系群一般作拆分處理相對，並系群一般會進行合併處理。隨著生物分類研究的不斷深入和遺傳學技術的不斷完善，許多過去遺留的並系群已被合併調整為單系群。

詞源

在英語和其他一些使用拉丁字母書寫的語言中，「並系」（英文：paraphyly 或 paraphyletic）這一術語源自兩個古希臘文單詞：前綴「παρά」（拉丁轉寫：pará；意為旁邊、附近）＋詞根「φῦλον」（phûlon；屬，種）[9][10]，指某生物類群與其唯一共同祖先的其他所有後代相互分離、未被歸於一類的情況。

與之對應的術語「單系」（英文：monophyly 或 monophyletic），指某生物類群由其唯一共同祖先的所有後代組成。詞根與「並系」同源，前綴來自古希臘文「μόνος」（mónos；單獨的，唯一的）[9][10]。

另一相關術語「多系」（英文：polyphyly 或 polyphyletic），指某生物類群出自多個祖先，即內部成員各自有著不同的起源。詞根也與「並系」同源，前綴來自古希臘文「πολύς」（polús；多，很多）[9][10]。

範例

並系群中一個典型的例子，是傳統分類法所定義的爬蟲綱。古生物學和遺傳學證據均明確顯示，鳥類為恐龍的後裔，並且是鱷魚現存關係最近的旁親。爬蟲綱的傳統定義包含了鳥類的祖先（恐龍），但卻未包含該祖先的後裔（鳥類），因此有部分學者使用蜥形綱來取代傳統的爬蟲綱，將鳥類劃入其中，以構成一個完整的單系群[11]。

現生羊膜動物的分化關係如下所示，傳統意義上的爬蟲綱為並系群，只有當其包含鳥類（與蜥形綱同義）時，方能成為合理的單系群[12]。

羊膜動物
蜥形綱
鱗龍形下綱
 

 喙頭目 Rhynchocephalia  

 
 

 有鱗目 Squamata    

 
 Lepidosauromorpha 
主龍形下綱
 

 龜鱉目 Testudinata  

 
主龍類
 

 鱷目 Crocodilia   

 
 

 鳥綱 Aves  

 
 Archosauria 
 Archosauromorpha 
 Sauropsida 
 

 哺乳綱 Mammalia  

 
 Amniota 
爬蟲綱 Reptilia

另一個廣為人知的並系群是舊時定義的偶蹄目。遺傳學研究表明，鯨豚類動物是偶蹄目的演化支，而在傳統分類中，鯨豚類被單列為鯨目，並不屬於偶蹄動物，這意味著傳統的偶蹄目實為不合理的並系群[13]。因此，現行分類將鯨目降級為鯨下目，歸入偶蹄目之下，以形成完整的單系群[14][15]。

當前定義的偶蹄目 Artiodactyla 
 

 胼足亞目 Tylopoda  

 
 
 

 豬亞目 Suina  

 
 
 

 反芻亞目 Ruminantia  

 
 
 

 河馬科 Hippopotamidae   

 
 

 鯨下目 Cetacea  

 
 
 
 
（＝鯨偶蹄目 Cetartiodactyla）
傳統的偶蹄目

除上述兩個例子之外，生物分類學上其他的主要並系群如下：

並系群名稱 應包含而未包含的演化支 對應的單系群 參考文獻
原核生物（Prokaryota） 真核生物（Eukaryota） 生物 [16]
原生生物（Protista） 植物、動物、真菌 真核生物 [17]
輪藻門（Charophyta） 有胚植物（Embryophyta） 鏈型植物（Streptophyta） [18]
苔蘚植物 維管束植物（Tracheophyta） 有胚植物 [19][18]
裸子植物（Gymnospermae） 被子植物（Angiospermae） 種子植物（Spermatophyta） [20]
雙子葉植物 單子葉植物 被子植物 [21]
無脊椎動物 脊椎動物（Vertebrata） 動物界（Animalia） [22]
海綿 真後生動物（Eumetazoa） 動物界 [23][24]
輻射對稱動物（Radiata） 兩側對稱動物（Bilateria） 真後生動物 [25]
珊瑚 水母亞門（Medusozoa）、黏體動物亞門（Myxozoa） 刺胞動物門（Cnidaria） [26][27]
水母 軟水母亞綱（Hydroidolina） 水母亞門 [28][29][30]
蠕蟲 不固定，因使用情況而異 腎管動物（Nephrozoa） [31][32]
環神經動物（Cycloneuralia） 泛節肢動物（Panarthropoda） 蛻皮動物（Ecdysozoa） [33][34]
甲殼亞門（Crustacea） 六足亞門（Hexapoda） 泛甲殼動物（Pancrustacea） [35][36]
蛾 蝴蝶 鱗翅目（Lepidoptera） [37]
廣腰亞目（Symphyta） 細腰亞目（Apocrita） 膜翅目（Hymenoptera） [38]
黃蜂 螞蟻（蟻總科 Formicoidea）、蜜蜂（花蜂類 Anthophila） 細腰亞目 [39]
胡蜂總科（Vespoidea） 蟻總科、蜜蜂總科（Apoidea） 真針尾類（Euaculeata） [39]
扁蟲動物（Platyzoa） 冠輪動物（Lophotrochozoa）、中生動物（Mesozoa） 螺旋動物（Spiralia） [40]
輪蟲動物門（Rotifera） 棘頭動物門（Acanthocephala） 合皮動物（Syndermata） [41][42]
鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea） 菊石亞綱（Ammonoidea）、蛸亞綱（Coleoidea） 頭足綱（Cephalopoda） [43]
魚綱（Pisces） 四足動物（Tetrapoda） 脊椎動物 [38]
蜥蜴亞目（Lacertilia） 蛇亞目（Serpentes）、蚓蜥類（Amphisbaenia） 有鱗目（Squamata） [44]
盤龍目（Pelycosaur） 獸孔目（Therapsida） 合弓綱（Synapsida） [11]
斜溝齒獸亞目（Plagiaulacida） 土鼠亞目（Cimolodonta）、北美俊獸科（Arginbaataridae） 多瘤齒獸目（Multituberculata） [45]
古鯨類（Archaeoceti） 新鯨類（Neoceti） 鯨類（Cetacea） [46]
原猿類（Prosimii） 類人猿下目（Simiiformes） 靈長目（Primates） [47]

參考文獻

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外部連結

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