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前期

前期是有絲分裂和減數分裂的第一階段。細胞在間期完成DNA複製後進入前期。前期的主要事件包括染色體縮聚和核仁消失。[3]

前期是有絲分裂的第一步。DNA已在之前的G2期複製。[1]
螢光顯微鏡下前期的兩小鼠細胞核（比例尺為5微米）。[2]

染色和顯微鏡觀察

顯微鏡可用來觀察有絲分裂與減數分裂過程中縮聚的染色體。[4]

染色體在前期的活動可通過眾多DNA染色法處理後視覺觀察。[4]

吉姆薩G顯帶法常用於識別哺乳類染色體，由於植物染色體緊縮程度高，該法難以用於植物細胞。[5][4]G顯帶技術在1990年首次成功用於植物染色體中。[6]在有絲分裂與減數分裂前期，吉姆薩染色可在染色體上形成G顯帶。[2]銀染技術較新，與吉姆薩染色同時使用可對減數分裂前期聯會複合體（英語：synaptonemal complex）進行成像。[7]G顯帶法需要固定染色體，因此不能用於活細胞。[8]

DAPI在內的螢光染料可用於活植物和動物細胞。此類染料不能呈現染色體帶，但可用於特定區域或基因的DNA探針檢測。螢光顯微鏡觀察極大提高了空間解析度（英語：spatial resolution）。[9]

有絲分裂前期

前期是動物細胞有絲分裂的第一階段，植物細胞有絲分裂的第二階段。[10]:37前期開始時每個染色體有兩份相同拷貝；兩份拷貝於間期複製。這兩份拷貝是姊妹染色單體，兩單體由著絲粒連接。[11]前期主要事件為染色體凝縮、中心體移動、紡錘體形成、核仁解體。[3]

染色體凝縮

間期複製的DNA長達四厘米，在間期凝縮為若干微米的染色體。[3] 該過程通過凝縮蛋白（英語：condensin）複合體實現。[11]凝縮後的染色體包含兩個姊妹染色單體，兩單體由著絲粒連接。[12]

中心體移動

中心體在動物細胞前期分離，該過程可在可在光學顯微鏡下觀察。[3]兩中心體的微管活動由於募集γ-微管蛋白而增強。中心體在間期複製後由中心體相關馬達蛋白向細胞兩極移動。[13]兩中心體延伸出的微管相互交錯，協助中心粒移動。[13][3]

紡錘體形成

中心體分離後在間期負責支撐作用的微管解聚。[3]中心體向細胞兩極移動的同時形成了星狀體；星狀體是中心體向四周發出的微管。[13]從各個中心體發出的微管從兩極相互連接，形成紡錘體的基本結構。[13]植物細胞沒有中心體，其染色體可以促使微管成核並以此組織紡錘體。[13]植物細胞中微管在細胞兩極聚集形成紡錘體的位置是灶點。[10]:37紡錘體對有絲分裂意義重大，在間期會分離姊妹染色體。[3]

核仁解體

核仁在前期開始降解，因此停止核糖體合成。[3]核仁解體象徵著細胞能量從一般新陳代謝到細胞分裂的轉移。[3]核膜在此過程中不發生變化。[10]:37

減數分裂前期

減數分裂有兩輪染色體分離（英語：chromosome segregation），因此分別有前期I和前期II。[12]前期I中同源染色體需要配對、重組，是減數分裂最複雜的階段。[3]:98前期II與有絲分裂前期類似。[12]

前期I

前期I分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期五個階段。[12]除有絲分裂前期中發生事件外，前期I中還包括同源染色體配對、重組。[12]前期I的速度根據物種和性別而不同。[12]許多物種的卵細胞在排卵前阻滯於雙線期。[3]:98人類卵細胞可在前期I停留數十年並在排卵前迅速完成減數分裂I。[12]

細線期

主條目：細線期

前期I的第一階段是細線期，染色體在此期間縮聚。[3]:98每個染色體是單倍體，帶有兩個姊妹染色單體；姊妹染色單體的染色質縮聚程度不足以在光學顯微鏡下觀察。[3]:98同源染色體對上的同源區域在此期間開始配對。[2]

偶線期

前期I的第二階段是偶線期，所有父源及母源染色體在此已與同源夥伴配對。[3]:98同源染色體對隨後進行聯會，該過程中聯會複合體（英語：Synaptonemal complex）將來自雙親的非姊妹染色單體對齊。[3]:98[12]由聯會複合體配對的染色體對是二價體（英語：Bivalent (genetics)）或四分體。[10]:56[3]:98性染色體由於僅有小部分同源區域不能完全聯會。[3]:98

核仁從細胞核中心移至其邊緣。[14]

粗線期

前期I的第三階段是粗線期，在聯會完成後開始。[3]:98染色質此時足夠縮聚，在顯微鏡下可見染色體。[10]:56聯會複合體上形成了重組節。[3]重組節促使二價體上的非姊妹染色單體交換遺傳信息，該過程為染色體互換或遺傳重組。[3]:98每個二價體可發生多次重組，人類每個染色體平均發生二到三次重組。[13]:681

雙線期

前期I的第四階段是雙線期，此時染色體互換完成。[3]:99[10]:56同源染色體此時有參雜父母來源的整套遺傳信息。[3]:99染色體互換發生位置形成了交叉，將同源染色體固定在一起，聯會複合體此時降解。[12][3]:99眾多物種在此時阻滯減數分裂。[3]:99

終變期

前期I的第五階段是終變期，染色質縮聚完成，顯微鏡下可見四個姊妹染色單體構成的二重體。[3]:100終變期其餘階段類似於有絲分裂前中期（英語：prometaphase），紡錘體開始形成，核膜開始解體。[10]:56[3]:100

前期II

減數分裂前期II與有絲分裂前期類似。[3]:100不同之處在於前期II中染色體數量為單倍體，有絲分裂前期中為二倍體。[12][10]:54動物和植物細胞中染色體可在末期I解縮聚並在前期II再縮聚。[3]:100[10]:56在擬南芥中若染色體不需要在縮聚，則前期II可很快進行。[10]:56

動植物前期區別

 
擬南芥早前期、前期、前中期。圖1-3中細胞壁內側可見早前期帶；早前期帶在圖4中退縮，在圖5中消失。[1]

動植物細胞前期的主要區別是植物沒有中心粒。[10]:37植物細胞通過細胞兩極灶點或染色體組織紡錘體。[10]:37植物有絲分裂還特有早前期；植物在早前期形成由微管組成的早前期帶。[10]:37早前期帶在前中期消失。[10]:37

細胞周期檢查點

減數分裂前期I是動植物細胞前期中最複雜的。[3]有多個細胞周期檢查點以確保同源染色體配對、正確遺傳重組。[15]減數分裂檢查點網絡是一套DNA損傷（英語：DNA damage）相應系統，控制DNA雙斷修復、染色質結構、染色體配對。[15]該系統有多個信號通路以阻止細胞在有重組錯誤是進入間期I。[16]

參見

參考來源

  1. ^ 1.0 1.1 Nussbaum, Robert L.; McInnes, Roderick R.; Huntington, F. Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia: Elsevier. 2016: 12–20. ISBN 9781437706963. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Schermelleh, L.; Carlton, P. M.; Haase, S.; Shao, L.; Winoto, L.; Kner, P.; Burke, B.; Cardoso, M. C.; et al. Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy. Science. 2008, 320 (5881): 1332–6. Bibcode:2008Sci...320.1332S. PMC 2916659  . PMID 18535242. doi:10.1126/science.1156947. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 3.22 3.23 3.24 3.25 3.26 3.27 3.28 Hartwell, Leland H; Hood, Leroy; Goldberg, Michael L; Reynolds, Ann E; Silver, Lee M; Veres, Ruth C. Genetics From Genes to Genomes . New York: McGraw-Hill. 2008: 90–103. ISBN 978-0-07-284846-5. 
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  11. ^ 11.0 11.1 Zeng, X.; Jiao, M.; Wang, X.; Song, Z.; Hao, S. Electron microscopic studies on the Silver-stained Nucleolar Cycle of Physarum Polycephalum (PDF). Acta Botanica Cinica. 2001, 43 (7): 680–5 [24 February 2015]. （原始內容存檔 (PDF)於2021-02-02）. 
  12. ^ 12.00 12.01 12.02 12.03 12.04 12.05 12.06 12.07 12.08 12.09 Nussbaum, Robert L; McInnes, Roderick R; Willard, Huntington F. Thompson & Thompson Genetics in Medicine. Philadelphia: Elsevier. 2016: 12–20. ISBN 978-1-4377-0696-3. 
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  15. ^ 15.0 15.1 Hochwagen, A; Amon, A. Checking your breaks: Surveillance mechanisms of meiotic recombination. Current Biology. March 2006, 16 (6): R217– R228. PMID 16546077. doi:10.1016/j.cub.2006.03.009   –透過Web of Science. 
  16. ^ MacQueen, Amy J; Hochwagen, Andreas. Checkpoint mechanisms: the puppet masters of meiotic prophase. Trends in Cell Biology. July 2011, 21 (7): 393–400. PMID 21531561. doi:10.1016/j.tcb.2011.03.004 –透過Web of Science. 

外部連結

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